Probleme der botanischen Forschung in den Alpen.

Von Dr. W. Lüdi ( Sektion Bern ).

Die Naturforschung ist in fortwährender Entwicklung begriffen. Probleme und Methoden wechseln in jedem Zeitalter; bald ist der eine, bald der andere Zweig der Forschung im Vordergrund des Interesses; auf tausend verschiedenen Wegen sucht der Mensch die Natur zu enträtseln und in das tiefere Verständnis der Vorgänge und Zusammenhänge einzudringen. Wenn wir heute von kritisch überblickendem Standpunkt die geleistete Arbeit zu werten versuchen, so erkennen wir, daß unser Wissen gewaltige Fortschritte in die Breite und in die Tiefe gemacht hat. Viele Wissenschaft früherer Zeiten erscheint uns als oberflächlich oder gar als Irrtum. Aber unsere Erkenntnis baut sich auf dem erkannten Irrtum auf, und blicken wir in die Zukunft, und prüfen wir unser Wissen an dem fernen Ziele des vollkommenen Naturverständnisses, so werden wir bescheiden; denn die Forschung steckt vielfach noch in den Anfängen, und der zurückzulegende Weg ist viel weiter als der bereits zurückgelegte.

Um einen Überblick zu gewinnen über die Probleme, die sich gegenwärtig der botanischen Forschung in den Alpen stellen, gehen wir am besten in die Vergangenheit zurück und lassen kurz die geleistete Arbeit vergangener Perioden an uns vorüberziehen. Wir werden sehen, daß die Problemstellung der Gegenwart historisch bedingt ist, daß die Probleme sich stets geändert haben und das Ziel in immer weitere Ferne rückte, je mehr sich die Forschung vertiefte und ihre Methoden verfeinerte.

Die wissenschaftliche Erschließung der Alpen ist verhältnismäßig spät vor sich gegangen. Von dem Kulturmenschen des Altertums und Mittelalters wurde dieses Gebirge als unwirtlich und gefährlich gemieden. Der Wanderer, der die Paßlücken überschreiten mußte, beeilte sich vorwärts zu kommen. Hirten und Jäger besuchten allerdings die Alpen wie heutzutage; daß der Mensch aber auch aus rein idealen Gründen in die freien Höhen hinaufsteigen könne und in ihnen eine unerschöpfliche Quelle von Anregung aller Art, von Kraft und Lebensfreude finden würde, das zu entdecken war einer spätem Zeit mit anders gerichteter Kultur vorbehalten.

Kühne, unabhängige Geister machten im 14. Jahrhundert die ersten Besteigungen der Berge um ihrer selbst willen: Petrarca bestieg 1336 den Mont Ventoux, Bonifacius Rotario 1358 den Rochemelon. Renaissance und Humanismus mit ihrem Aufschwung des wissenschaftlichen Studiums bereiteten die Eroberung der Alpenwelt vor. 1511 bestieg- Leonardo da Vinci den Monte Bo, und kurz darauf erfolgten die ersten Besteigungen der Schweizeralpen. Die Naturforscher und speziell die Botaniker waren es, die als erste den Schrecken vor den Bergen überwinden lernten und nach ihrer Rückkehr voll Begeisterung und leuchtenden Auges von der Schönheit und Unberührtheit der Alpenhöhen sprachen. Sie brachten Kenntnis mit von einer Pflanzenwelt, die von der des Tieflandes ganz verschieden war, und eifrig bestrebten sie sich diese Pflanzen zu sammeln und zu beschreiben.

Als hervorragendster Pionier ist der Zürcher Naturforscher Konrad Geßner zu nennen, der neben andern Bergen 1555 auch den gefürchteten Pilatus bestieg. Um ihn sammelte -sich im ganzen Schweizerland ein Kreis von Naturfreunden, von denen Pfarrer Müller von Rhellikon ( Rhellicanus ) besonders hervorgehoben sei, der 1536 das Stockhorn im Berner Oberland bestieg und diese Heldentat in einem Gedicht in lateinischen Hexametern beschrieb. Es war die erste Alpenbesteigung eines Naturfreundes in den gesamten Nord- und Ostalpen, von der uns Nachricht überliefert worden ist. Im Laufe weniger Jahrzehnte machte die Erforschung der Alpen große Fortschritte; aber Religionswirren und 30jährigw Krieg brachen die vielversprechende Entwicklung jäh ab. W. A. B. Coolidge hat in seinem Monumentalwerk „ Josias Simler et les origines de l' Alpinisme jusqu'en 1600"* ), unser ganzes Wissen über die Alpenforschung dieser Zeit zusammengefaßt; W. Byte2 ) hat in einem gedruckten Vortrag, „ Die Erforschung der Alpenflora und der Alpinismus in der Schweiz ", eingehend nachgewiesen, wie in den Anfängen und bis ins 19. Jahrhundert hinein der Alpinismus von den Naturforschern, vor allem von den Botanikern getragen wurde.

Im Anfang des 18. Jahrhunderts lebte die Alpenforsehung wieder auf und erhielt sich von da an in zusammenhängender Entwicklung bis zur Gegenwart. J. J. Scheuchzer, der zweite große Naturforscher der Schweiz, knüpfte da an, wo Geßner und seine Freunde verblieben waren: es galt, die Fülle der neuen Pflanzenformen zu bewältigen. Scheuchzers Bedeutung lag vielleicht mehr auf dem Gebiete der Topographie und Geologie ( Naturhistorie des Schweitzerlandes, 1716—1718 ); durch Sammeln und Beschreiben von Pflanzen der Alpen bereitete er einem Größern den Weg, dem Berner Albrecht von Haller, der 1768 als Krönung seines botanischen Lebenswerkes die erste Flora der Schweiz veröffentlichen konnte ( Historia stirpium indigenarum Helvetiae inchoata ), ein Prachtwerk, das uns durch seine vorzüglichen Tafeln heute noch Freude macht.

Damit war eine Periode der Erforschung der Alpen abgeschlossen. Größere Kreise fingen an, sich für dieses wunderliche Land zu interessieren. Schon erfolgten die ersten Hochbesteigungen, wenn auch noch beinahe ausschließlich von Naturforschern ausgeführt; die Topographen gingen an die Ausarbeitung genauerer Karten; die Physiker erweiterten ihre Messungen. Besonders begann aber die geologisch-mineralogische Durchforschung großes und anhaltendes Interesse zu finden. Die Botanik trat in eine Zeit des Stillstandes ein: die Erforschung der Alpenflora war in den Hauptzügen beendigt; die neuen Pflanzenformen waren beschrieben und ins System eingeordnet. Es mußten neue Gesichtspunkte gefunden werden, um das botanische Interesse in den Alpen festzuhalten.

Die Ansätze, welche geeignet waren, die botanische Forschung über diese erste Stufe des Sammeins hinauszuführen, finden sich schon bei Geßner, der sich Gedanken macht über Verbreitung und Verteilung der Pflanzen, und vor allem bei Haller, der in der Vorrede zu seiner Historia Stirpium versucht, die Alpen in Höhenstufen einzuteilen.

Anfangs des 19. Jahrhunderts erfolgte durch Alexander von Humboldt, Schouw, Willdenow und andere die Begründung der Pflanzengeographie als eines besondern Wissenszweiges der Botanik, der die Verbreitung der Pflanzenarten, ihre Ansprüche an den Standort, ihr Zusammenleben in Pflanzenvereinen untersucht. Die Pflanzengeographie erstarkte nur langsam; ihre Anfänge waren primitiv und tastend. Die Feststellung der Verbreitung der einzelnen Formen begegnete großen Schwierigkeiten, solange ganze Gebiete in ihrem Pflanzenleben unbekannt oder wenig durchforscht waren. Das Studium der Lebensverhältnisse der Arten konnte nur in dem Maße fortschreiten, als die messenden Methoden der Klimatologie, Physik und Chemie Fortschritte machten. Die Schilderung der Vegetation erfolgte anfänglich rein beschreibend, nach ihrem äußern Aussehen, nach ihrer Physiognomie ( z.B. Humboldt, Grisebach ). Die Benennung und Einteilung der Pflanzengesellschaften stellte schwierige und nur vorläufig zu lösende Probleme. Doch kamen schon früh einzelne Forscher in ihren Arbeiten über die reine Beschreibung hinaus.

Auch in den ersten pflanzengeographischen Arbeiten aus den Alpen sind die Unsicherheit und das Tasten ausgeprägt. Bis in die 80ziger Jahre sind eigentlich nur wenige solcher Studien erschienen; die Systematik herrscht und bringt eine ganze Anzahl von stets verbesserten Floren hervor ( Sutter, Moritzi, Hegetschwiler, Gaudin, Ducommun, Gremii und später Schinz und Keller, um nur die wichtigern Schweizerfloren zu nennen; dazu Lokalfloren und Pflanzenverzeichnisse ). Manche dieser Florenwerke besitzen Einleitungen, welche auch die pflanzengeographischen Fragen behandeln.

Die größern pflanzengeographischen Arbeiten dieser Zeit markieren jede einen Fortschritt in der Wissenschaft:

K. Kasthofer, „ Bemerkungen über die Wälder und Alpen des bernischen Hochgebirges ", 1818 ( 2. Auflage ), gibt uns einen sehr interessanten Überblick über Stand und Bewirtschaftung der Wälder und Alpen im engem Berner Oberland und macht Vorschläge zur Verbesserung des Betriebes. Er erteilt auch Aufschluß über die Verbreitung der Waldbäume, ihre Höhengrenzen, ihre Standortsansprüche.

Der Schwede G. Wàhlenberg bereiste die Alpen zwischen Rhein und Aare, wobei er besonders Höhengrenzen und Klimaverhältnisse untersuchte und mit denen des hohen Nordens verglich in einer wertvollen Arbeit, „ De vegetatione et climate in Helvetia septentrionali " ( 1813 ).

1836 veröffentlichte der Glarner Oswald Heer, der nachmals so berühmte Palaeon-tologe, seine Arbeit über die pflanzengeographischen Verhältnisse des S.E. Teiles des Kantons Glarus. Dies ist die erste pflanzengeographische Monographie aus den Alpen, und sie ist auch in der Form grundlegend und vorbildlich gewesen für viele moderne Monographien. Heer bespricht der Reihe nach die Topographie, den Gebirgsbau und die Gebirgsarten des Gebietes, die Klimatologie und die Vegetationsverhältnisse, wobei vor allem die Schilderung der Vegetation der verschiedenen Höhen und Lokalitäten hervortritt. Den Schluß macht ein Florenkatalog, der trotz seiner gedrängten Kürze mehr bietet als'mancher Katalog der neuern Zeit. Auffallend erscheint uns der breite Raum, den statistische Vergleiche einnehmen, wobei mehr auf die relativen Anteile der einzelnen Familien als auf die Arten selber abgestellt wird.

30 Jahre später ( 1865 ) gab uns Heer in dem gemeinverständlich gehaltenen Werk „ Die Urwelt der Schweiz " eine eingehende Zusammenfassung seiner Arbeiten über das Pflanzen- und Tierleben unseres Landes in vergangenen Erdperioden.

. Im Jahre 1836 erschien auch eine wichtige Studie des genialen österreichischen Botanikers F. Unger „ Über den Einfluß des Bodens auf die Verteilung der Gewächse in den Alpenländern " ( N.E. Tirol ), worin er die chemische Beschaffenheit des Bodens als ausschlaggebend bezeichnete.

Ein Jahrzent darauf ( 1849 ) vertrat der Jurassier J. Tkurmann in seinem nicht minder wichtigen „ Essay de phytostatique applique à la chaîne du Jura " im Gegensatz zu Unger den Standpunkt, die physikalischen Eigenschaften der Böden seien für die Verteilung der Arten maßgebend. Ein jahrzehntelanger Streit entbrannte. Jede Ansicht hatte ihre Vorzüge, aber erst der Gegenwart ist es möglich geworden, gestützt auf die Ergebnisse der Kolloidchemie diese Theorien von höhern Gesichtspunkten aus in eine Einheit zusammenzufassen.

Zur Zeit Ungers und etwas nach ihm arbeiteten in den Ostalpen noch mehrere bedeutende Botaniker, wie O. Sendtner in Bayern und A: Kerner von Marilaun in Österreich. Der letztere war Professor der Botanik in Innsbruck und später in Wien und hat durch seine zahlreichen und vorzüglichen Arbeiten der botanischen Erforschung der Alpen Triebkräfte verliehen wie kaum ein anderer Forscher. Er untersuchte eingehend die Lebensverhältnisse und die Verbreitung der Alpenpflanzen; er versuchte auch, die Vegetation nach natürlichen Gesellschaften ( Pflanzenvereinen ) zu gliedern, gestützt auf die übereinstimmende Physiognomie und die einheitlichen Lebensverhältnisse. Die Hauptergebnisse seiner Forschung sind in zwei klassischen Werken niedergelegt, betitelt „ Das Pfianzenleben der Donauländer " ( 1863 ) und „ Das Pflanzenleben " ( 1887 —1891, und neu aufgelegt bis in die Gegenwart ).

In der Schweiz wandelten später F. G. Stabler und C. Schröter in den Fußstapfen Kerners, als sie, allerdings mit bedeutend verbesserten Meth'oden, in einer Reihe von Studien 1887 —1892die Wiesen der Schweiz untersuchten, den Einfluß von Mähen, Weidgang, Düngung auf die Zusammensetzung des Rasens feststellten und schließlich zuLandwirtschaftliches Jahrbuch der Schweiz.

einem vorzüglichen Überblick über die natürlichen Wiesentypen der Schweiz gelangten. Schon etwas früher, im Jahre 1878, gab uns H. Christ „ Das Pflanzenleben der Schweiz ", ein zusammenfassendes Werk von unvergänglichem Wert, und zu Beginn des neuen Jahrhunderts, von 1904-1908, erschien das köstliche, reich ausgestattete „ Pflanzenleben der Alpen " von C. Schröter. Über das Pflanzenleben der Westalpen dagegen fehlt bis heute noch eine zusammenfassende Bearbeitung.

So sind wir unvermerkt in die Gegenwart gekommen. Wir haben gesehen, wie die botanische Forschung in den Alpen sich immer reicher entwickelte und die Pflanzengeographie gegenüber Systematik und Floristik in den Vordergrund des Interesses trat. Sie machte damit den gleichen Entwicklungsgang durch wie in andern Kulturländern. Unsere heimatliche Forschung empfing Anregung von außen und gab solche auch wieder ab. Die stärksten Anregungen kamen mit der biologisch-entwicklungsgeschichtlichen Betrachtungsweise, die sich seit Darwin in der Naturwissenschaft durchgesetzt und in den letzten Jahrzehnten kräftiger entwickelt hat. Mehr und mehr hat auch der Botaniker die reine Beschreibung ( Statik ) verlassen und das Hauptgewicht seiner Studien auf die Fragen nach dem Wie und dem Warum verlegt. Er untersucht den Weg, auf dem das heutige Pflanzenkleid der Erde entstanden ist und die Kräfte, die es hervorgebracht haben. Die Betrachtungsweise ist also zugleich genetisch und dynamisch. Heute wird auf allen Gebieten der Botanik nach diesen Gesichtspunkten gearbeitet. Am überraschendsten ist ihr Einzug in das Studium der Pflanzenvereine gewesen. Um die Jahrhundertwende veröffentlichte der Amerikaner H. C. Cowles zwei Vegetationsstudien aus der Umgebung von Chicago, in denen die Beschreibung zurücktrat gegenüber der Betrachtung der gesetzmäßigen Aufeinanderfolge der Pflanzenvereine einer bestimmten Örtlichkeit ( Sukzessionen ) und den diese Veränderungen hervorrufenden Faktoren. Schon nach wenigen Jahren war die genetisch-dynamische Pflanzengeographie in den Vereinigten Staaten zur absoluten Herrschaft gelangt und hat auch in Europa kräftigen Anklang gefunden, wenngleich die europäischen Forscher im allgemeinen auf die Statik nicht verzichten, weil sie finden, die Beschreibung und die darauf gegründete Systematik der Pflanzenvereine müsse der Forschung nach den Sukzessionen als Grundlage dienen.

Gleichzeitig mit dem Aufleben der entwicklungsgeschichtlichen Forschung in der Botanik haben auch messende Methoden Eingang gefunden, die schließlich auch in die Pflanzengeographie übergegriffen haben.

In den Alpen sind seit der Herausgabe von Schröters Pflanzenleben der Alpen und vielfach angeregt durch die starke Persönlichkeit dieses Forschers eine große Zahl von pflanzengeographischen Arbeiten entstanden, die einen als monographische'Bearbeitungen einer Gegend, andere von einem weitern Gesichtspunkt aus die Verbreitung der Arten behandelnd, wieder andere das Verhältnis der Einzelpflanzen oder der Pflanzendecke zur Umwelt untersuchend oder versuchend, die natürlichen Pflanzenvereine zu erfassen. Diese lebhafte pflanzengeographische ( geobotanische ) Arbeit geht von den Universitäten aus; sie soll in der Schweiz einen Mittelpunkt finden in der von der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft eingesetzten Kommission und dem von Privatdozent Dr. E. Rubel in Zürich gegründeten geobotanischen Institut. Die Kommission veröffentlicht mit Karten ausgestattete „ Beiträge zur geobotanischen Landesaufnahme ", die eine Parallelserie zu den Beiträgen zur geologischen Karte der Schweiz bilden sollen.

Eine ähnliche Serie geobotanischer Arbeiten, die aber mit wenigen Ausnahmen in verschiedener Beziehung noch recht unvollkommen sind, wird von der zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien herausgegeben und trägt den Titel „ Vorarbeiten zu einer pflanzengeographischen Karte Österreichs ".

Nach diesem Überblick über den gegenwärtigen Stand der geobotanischen Forschung wollen wir versuchen, die Fülle der Probleme, soweit sie für die Alpen in Betracht fallen, übersichtlich zu ordnen, um Anhaltspunkte zu gewinnen für den kommenden Gang der Entwicklung. Von Schriften, die sich grundsätzlich mit den Zielen und Problemen der Geobotanik befassen, sollen nur einige Arbeiten schweizerischer Forscher erwähnt werden, in denen eine reiche Literatur verarbeitet ist:

1. E. Bübel, C. Schröter, H. BrocJcmann-Jerosch x ), Programme für geobotanische Arbeiten; 2. S. Tschulok1 ), Das System der Biologie in Forschung und Lehre; 3. E. Bübel3 ), Anfänge und Ziele der Geobotanik; 4. H. Garns4 ' ), Prinzipienfragen der Vegetationsforschung.

Die erste dieser Schriften ist für den praktischen Gebrauch bestimmt; die andern sollen Grundlagen schaffen zur Gliederung der ganzen Wissenschaft. Tschulok teilt das Gebiet der Botanik in 7 Teilwissenschaften ein, und wenn wir logischerweise das Studium der Einzelwesen und der Pflanzenvereine auseinanderhalten, so gelangen wir zu folgender Gliederung:

A. Kenntnis der Einzelarten ( Idiophytologie ):

1. Beschreibung der Form der Einzelarten; Feststellung der Gesetzmäßigkeiten der Gestalt: Morphologie; 2. Einteilung der Einzelarten: idiophytologische Systematik ( Taxonomie3. Lebensvorgänge der Einxelarten: Physiologie; 4. Verhältnis der Einzelarten zur Umwelt: Idio-Öhologie ( Autökologie ); 5. Verteilung der Einzelarten auf dem Erdraum: Idio-Chorologie; 6. Das zeitliche Auftreten der Einzelarten in der Erdgeschichte: Idio-Chronologie; 7. Entstehung der Arten: Idio-Genetih.

B. Kenntnis der Pflanzengesellschaften ( Phytosoziologie Phytocönologie^ mit den gleichen Unterabteilungen:

1. Soziologische Morphologie; 2.Systematik; 3.Physiologie;, 4.Ökologie ( Synökologie5.Chorologie ( Synchorologie6.Chronologie ( Synchronologie ); 7.Genetik ( Syngenetik ).

Für das Studium der Pflanzenwelt unserer Gebirge kommen alle diese Teilwissenschaften in Betracht; aber ihre Bedeutung ist ungleich groß. Insbesondere sind im Studium der Pflanzengesellschaften gewisse Gebiete noch gar nicht in An- griff genommen worden, oder ihre Untersuchung steckt erst in den Anfängen. So wurde z.B. noch kaum je zwischen soziologischer Physiologie und soziologischer Ökologie unterschieden. Man müßte zuerst dazu gelangen, bestimmte Pflanzenvereine als selbständige Einzelwesen zu betrachten, bei denen dann die Lebensverhältnisse im Innern des Organismus und die Beziehungen des Pflanzenvereins zur Umwelt getrennt zu untersuchen wären. Nun ist aber zweifellos ein Pflanzenverein als Individuum der Einzelpflanze nicht gleichwertig, die Geschlossenheit des Baues und die funktionelle Notwendigkeit der Organe nicht dieselbe, und erst die Zukunft kann uns lehren, ob wir im Studium der Pflanzengesellschaften Physiologie und Ökologie auseinanderhalten müssen. Ferner ist keine der Teilwissenschaften für sich selbständig; alle sind aufeinander angewiesen; aber ihre Beziehungen sind verschieden eng, und so können wir für unsere Zwecke folgende Zusammenfassung vornehmen:

A. Idiophytologie:

1. Systematik und Morphologie; 2. Physiologie und Ökologie; 3. Chorologie; 4. Chronologie und Genetik.

B. Phytosoziologie:

1. Systematik und Morphologie; 2. Physiologie und Ökologie; 3. Chorologie; 4. Chronologie und Genetik.

Ökologie, Chorologie, Chronologie und ein Teil der Genetik bilden das Forschungsgebiet der eigentlichen Pflanzengeographie, indem sie das Standortsproblem, das Raumproblem und das Veränderungsproblem umfassen.

Wir wollen nunmehr die aufgestellten Wissensgebiete gesondert durchgehen und dabei den für unsere Alpen bedeutsamen Problemen, die natürlich nicht ein selbständiges und von der übrigen Forschung unabhängiges Ganzes bilden, besondere Aufmerksamkeit zuwenden.

A. Idiophytologie.

Systematik und Morphologie. Dieses Gebiet ist, wie wir gesehen haben, von den Botanikern zuerst in Angriff genommen worden und bildet den bestausgebauten Zweig der Botanik; aber vom endgültigen Abschluß sind wir noch weit entfernt. Jedes Jahr werden auch in den Alpen noch neue Pflanzenformen gefunden und beschrieben, die meist nur untergeordneter Natur sind, gelegentlich aber doch den Wert guter Arten erhalten. Es sei an die von Buser in den letzten Jahrzehnten neu aufgestellten Taumantel-(Alchemilla-)Arten erinnert. 1919 beschrieb Wettstein aus dem Tirol eine neue Mannsschildart ( Androsace tirolensis ) etc. Auch unsere Kenntnis des innern Baues der Pflanzen ( Anatomie ) ist noch lückenhaft.

Aber die Morphologie ist nicht nur statisch; sie arbeitet auch dynamisch und hat sich viel weitere Ziele gesteckt, als möglichst genau alle Formen zu beschreiben, die in der Natur gefunden werden. Mit Beiziehung des Experimentes untersucht sie die Veränderlichkeit der Formen unter dem Einfluß veränderter Außenbedingungen; sie sucht gesetzmäßige Beziehungen zwischen dem Bau der Organe und ihren Verrichtungen, zwischen dem Bau des ganzen Pflanzenkörpers und den Einflüssen der Umwelt, in der die Pflanze lebt. Dabei tritt sie in nahe Beziehung zu Physiologie und Ökologie. Ferner sucht sie die Arten in ihrem Werdegang zu verfolgen, untersucht sowohl die Entwicklungsgeschichte des Einzelwesens ( Ontogenie ) als auch die Stammesgeschichte ( Phylogenie ). Hier trifft sich die Morphologie also mit der Genetik.

Das Bestreben der Systematik geht dahin, ein natürliches System der Lebewesen zu erhalten, ein System, das den tatsächlichen Verwandtschaftgverhältnissen entspricht. Dabei sah sich die systematische Forschung gezwungen, nicht nur die Morphologie, sondern auch alle übrigen Teilgebiete der botanischen Wissenschaft beizuziehen. Unser gegenwärtiges Pflanzensystem hat nur vorläufigen Charakter; die Einfügung der beschriebenen Formen ist noch nicht endgültig, auch ihre systematische Stellung noch vielfach unsicher. So läßt die Betrachtung einer großen Ver-wandtschaftsgruppe mit weitgehender Beiziehung fossiler Pflanzen die Wertigkeit einzelner Formen oft in einem ganz andern Lichte erscheinen, als wenn wir uns etwa auf das enge Gebiet der Alpen beschränken wollten. Besonders ist aber unsere Bewertung der Pflanzenformen durch die Ansicht über die Art ihres Entstehens wesentlich beeinflußt. Die vergangenen Jahrzehnte haben unter der Anschauung gearbeitet, daß neue Pflanzenarten durch langsame Selektion aus den schon vorhandenen sich herausbilden, sei es, daß durch die natürliche Zuchtwahl kleinste Variationen in bestimmter Richtung gehäuft werden und sich im Laufe der Zeit zu konstanten Merkmalen ausbilden ( Darwin ), oder daß sich erworbene Eigenschaften vererben ( Lamarck ). Die neuen Forschungen der experimentellen Vererbungslehre zwingen uns, wieder zur alten Lehre der Konstanz der Arten zurückzukehren und eine sprunghafte Entstehung neuer Formen anzunehmen, durch Kreuzung oder durch Mutation. Ja, es ist uns sogar das Mittel an die Hand gegeben, neue Arten künstlich hervorzurufen. Daß hiermit der Systematik neue Zielpunkte gegeben sind, braucht nicht besonders betont zu werden. Vor allem wird es sich darum handeln, An-passungsformen von konstanten Formen zu unterscheiden. Es sollten eigentlich in einem gut durchforschten Gebiet neue systematische Einheiten nur aufgestellt werden, wenn man sie vorher durch Kultur auf ihre Beständigkeit und ihren Wert geprüft hat. In großen Gebieten der Pilzkunde wird jetzt schon so gearbeitet.

Wichtige Aufschlüsse über verwandtschaftliche Beziehungen kann uns auch der Entwicklungsgang der Einzelpflanzen geben, indem er in verwandten Gruppen übereinstimmt oder in bestimmten Stufen der Entwicklung die gleichen Eigentümlichkeiten aufweist.

In stets wachsendem Maße wird von den Systematikern die Chemie beigezogen. Die chemische Untersuchung hat gelehrt, daß gewissen Arten, Gattungen oder großem Einheiten von Pflanzen oft bestimmte chemische Stoffe eigentümlich sind, die wir anderswo vergeblich suchen. So ist das Protopin ein Stoff, den wir in allen Arten der Familie der Mohngewächse finden, nicht aber bei den Kreuzblütlern, die man bisher in nahe systematische Verwandtschaft zu den Mohngewächsen gestellt hat. In den verfeinerten Eiweißreaktionen endlich gibt uns die Chemie das Mittel an die Hand, die Verwandtschaftsverhältnisse der Eiweißkörper auf direktem Wege festzustellen und damit vielfach Anhaltspunkte für die natürliche Verwandtschaft zu gewinnen. Daß die Ergebnisse solcher Methoden stets nur mit Vorsicht zu verwenden sind, braucht nicht besonders betont zu werden.

Eine nach diesen neuen Gesichtspunkten betriebene Systematik muß übrigens nicht mehr langweilig, sondern sehr anregend sein. Als Beispiel solchen Vorgehens möchte ich Thellungs systematische Untersuchung unserer Getreidearten erwähnen * ).

x ) A. Thellung. Neuere Wege und Ziele der botanischen Systematik, erläutert am Beispiel unserer Getreidearteu. Naturw. Wochenschrift, 1918, Seite 449.

Physiologie und Ökologie. Die Physiologie untersucht die Lebensvorgänge der Organismen, und da wird sie natürlich auch die Pflanzen der Alpen in ihren Forschungsbereich einbeziehen. Ja, vielfach erwecken die Alpenpflanzen beim Physiologen besondere Anteilnahme, weil sie imstande sind, unter ungünstigen Lebensbedingungen zu gedeihen. Die Arbeitsmethode der Physiologie ist das Experiment; gewöhnlich sucht sie meßbare Ergebnisse zu erhalten. Deshalb ist sie im allgemeinen eine Laboratoriumswissenschaft; gelegentlich sieht sich aber der Physiologe doch auch veranlaßt, die Pflanzen an ihren natürlichen Standorten zu untersuchen. Unmerklich geht die Physiologie in die Ökologie über, welche sich die Aufgabe stellt, die Beziehungen des lebenden Geschöpfes zur Umwelt klarzulegen. Das Studium der Ökologie der Alpenpflanzen ist von sehr großem Interesse.

Jedem aufmerksamen Beobachter der Pflanzenwelt wird sich der Eindruck aufdrängen, daß das Gedeihen der Pflanzen durch die Faktoren der Außenwelt in ungemein vielgestaltiger und charakteristischer Weise beeinflußt wird. Eine Sumpfwiese beherbergt ganz andere Pflanzen als eine Trockenwiese; ein Auenwald ( Grauerlen etc. ) ist anders zusammengesetzt als ein Buchenwald; ein Nordhang trägt einen Pflanzenwuchs, der von dem eines Südhanges wesentlich verschieden ist. Eine Pflanze, die an einem Standort üppig gedeiht, vermag an einem andern Ort nur kümmerlich zu wachsen. Förster, Bauern, Gärtner wissen, daß sie im Anbau von Kulturpflanzen durch Klima und Boden eingeschränkt sind.

In den Alpen sind diese Verhältnisse besonders auffällig: die ganze Pflanzenwelt wechselt beim Aufstiege in die Höhe; einschneidende Vegetationsgrenzen sind gegeben durch das Ausklingen des Waldes ( Waldgrenze ), des Baumwuchses, des Gesträuches, des Rasens. Nur höchst vereinzelt gehen Blütenpflanzen in günstiger Lage bis auf die Hochalpengipfel ( Gletscherhahnenfuß am Gipfel des Finsteraarhorns ).

Ursprünglich wurde der Wechsel der Pflanzenarten in den Alpen ausschließlich den Klimaänderungen zugeschrieben. Osw. Heer verlangte 1836 ganz energisch dem Standort seinen Platz. Jede Pflanze macht bestimmte Ansprüche an Boden und Klima und ist also an Lokalitäten gebunden, die ihr die notwendigen Daseinsbedingungen bieten. Fehlen die ihr zusagenden Standorte, so kann sie nur kümmerlich oder gar nicht gedeihen. Heer macht deshalb die Abnahme der Artenzahl mit der Höhe in erster Linie von der Abnahme der Lokalitäten abhängig. Diese Annahme ist gewiß nur zum Teil richtig; aber Heer hat doch kräftig mitgeholfen, das Interesse der Forschung auf die Lebensansprüche der einzelnen Arten zu richten. Man lernte bald das Allgemeinklima, wie es der Klimatologe angibt, vom Lokalklima, dem Klima auf dem kleinen Raum, wo eine bestimmte Pflanze steht, unterscheiden. Das Allgemeinklima bedingt die Pflanzenverbreitung in den Hauptzügen; Lokalklima und Boden schaffen den Pflanzen den Standort, besorgen die feinere Gliederung der Pflanzendecke, die Verteilung der Arten im einzelnen. Und schließlich wirken im Pflanzenverein auch noch die einzelnen Pflanzen aufeinander ein; sie treten in scharfen Wettbewerb, schädigen oder begünstigen sich gegenseitig.

Trotz zahlloser Untersuchungen ist unsere Kenntnis vom Haushalt der Pflanzen noch wenig in die Tiefe gedrungen. Die Probleme sind außerordentlich verwickelt, da eine Pflanze stets einer Gesamtheit von Faktoren ausgesetzt ist und die einzelnen Faktoren sich auf vielerlei Art verbinden, teilweise auch gegenseitig ersetzen können. Zur Feststellung der Beziehungen zwischen Pflanzen und Klima arbeitete man lange Zeit mit den Mittelwerten der meteorologischen Stationen, erkannte aber mehr und mehr, daß diese nicht genügen können. Wichtiger als die Mittelwerte ist, wie Brock-mann- Jerosch eingehend gezeigt hat, der allgemeine Klimacharakter, da die dauernde Ansiedelung und das Gedeihen der Pflanzen von den Klimaextremen in viel ein-schneidenderer Weise beeinflußt wird als von mittlern Werten. Wir können danach für die Pflanzen Klimate mit wenig ausgeprägten Extremen unterscheiden und solche, bei denen einer oder mehrere Klimafaktoren starken Schwankungen unterworfen sind ( namentlich Wärme und Niederschläge ). In beiden Fällen kann der mittlere Wert eines Faktors von einem Minimalwert zu einem Maximalwert ansteigen, und wiederum sind es dabei Wärme und Niederschläge, welche für die Pflanzen ausschlaggebend sind, in manchen Fällen auch Winde und Luftfeuchtigkeit.

Die bisherigen Arbeiten über die Ökologie der Alpenpflanzen sind meist auf Beobachtungstatsachen gegründet. Wertvolles Material wurde zusammengetragen; ich erwähne vor allem Öttli* ), der im Churfirstengebiet arbeitete und uns die Ökologie der Kalkfelsflora beschrieb, Wetter2 ), der im kalkarmen Gebiet des Gotthardmassivs ein Gegenbild zu Öttlis Studie schuf, und Heß3 ), der die Lebensverhältnisse der alpinen Geröllflora untersuchte.

Der Beobachtungsmethode ist aber ein Ziel gesetzt, und weitere Fortschritte werden die Beiziehung des Experimentes verlangen. Nur auf solche Weise können wir einen einzigen Faktor oder wenige miteinander verbundene untersuchen und können auch die Bedingungen beliebig verändern. Der moderne Ökologe muß also im Freien ein Laboratorium aufstellen; er muß physiologisch geschult sein.

In den Vereinigten Staaten sind die messenden Methoden der Ökologie weit ausgebaut worden; auch in Europa sind schöne Ansätze vorhanden ( z.B. Kraus 4 ) in Mitteldeutschland, Wiesner5 ) in den Ostalpen, Schade 6 ) im Elbesandsteingebirge, Diels 7 ) in den Südtiroler Dolomitalpen, Henrici 8 ) in den Schweizeralpen ). Auch in den erwähnten Arbeiten von Öttli und Wetter sind schon viele Messungen verwertet worden. Ein weites und dankbares Gebiet liegt hier noch vor dem Forscher, der die Lebensverhältnisse der einzelnen Arten studieren will. Manche Lehre der heutigen Pflanzenökologie wird Bestätigung erfahren, manche aber die notwendige Richtigstellung. Auch die allgemeine Meteorologie wird noch Ergänzungen liefern können durch Temperaturangaben, Messung von Niederschlags- und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen etc.; vor allem sollte sie auch die für den Pflanzengeographen so notwendige Messung der Verdunstungs-kraft der Luft in den Bereich ihrer Messungen einbeziehen.

Wichtig ist auch das Problem, ob und in welchem Maße die Pflanzenarten durch die Einflüsse der Umwelt abgeändert werden. Wie sind die Lebensformen der Pflanzen entstanden, das heißt die Eigentümlichkeiten ihres Baues, durch die sie bestimmten Lebensverhältnissen angepaßt erscheinen: geschah es durch passive oder aktive Selektion? Hier platzen die Meinungen stark aufeinander; immer ein Zeichen dafür, daß unser Wissen noch recht unvollkommen ist. Erblichkeitsforschung, experimentelle Morphologie und Ökologie werden auf diesem Gebiete Hand in Hand gehen müssen.

Chorologie. Neben der morphologisch-systematischen ist dieser Zweig der botanischen Forschung in den Alpen am weitesten fortgeschritten. Doch ist die Verbreitung der Einzelarten immer noch nicht eingehend genug bekannt. Jedes Jahr werden neue Funde gemacht, die bestehende Lücken ausfüllen, gelegentlich Arten, die für große Teile der Alpen neu sind ( z.B. neu für die Schweiz 1916 Woodsia glabella in Kandersteg, 1917 Ranunculus Seguieri an den Giswilerstöcken, Gentiana prostrata im Avers ), selten solche, die bisher aus den Alpen nicht bekannt waren ( z.B. Juncus biglumis 1918 im Lungnau ).

Von großem Interesse wird es nun sein, das festgestellte Areal zu überwachen, die Einwanderung neuer Arten, die Ausbreitung der einen, den Rückgang der andern festzustellen. Ferner werden wir die Gesetze der Artverbreitung, die Wanderungswege, die Art der Wanderung untersuchen. Auch hier sind es also vor allem die dynamischen Probleme, denen sich die Zukunft zuwenden wird. Aber nicht nur die gegenwärtige Verbreitung der Alpenflora fällt in das Untersuchungsgebiet der Idiochorologie, sondern auch die Verbreitung in frühern Zeiträumen. Sie liefert dadurch das Material für die Idiochronologie.

Chronologie und Genetik. Die Geschichte der Einzelarten wird in erster Linie anhand von Überresten aus frühern Erdperioden untersucht werden müssen. Die pflanzlichen Versteinerungen finden sich im Gebiet der Alpen spärlich und nur in wenigen Gesteinsschichten. Die altern pflanzenführenden Schichten ( Karbon, Trias, Dogger ) stammen aus Zeiten, lange bevor die Alpen gefaltet waren, und geben keine Anknüpfungspunkte mit der heutigen Flora. Viel wichtiger sind die im Vorlande, seltener auch in den Alpen gefundenen Reste aus tertiärer und diluvialer Zeit. Die tertiären Funde in ihrer Gesamtheit ermöglichen es, ein deutliches Vegetationsbild zu erstellen aus der Zeit, da die Alpen sich nach und nach hoben und unsere heutige Flora sich auszubilden begann. Im Diluvium war die heutige Flora der Alpen in der Hauptsache schon vorhanden; die in den Alpen entstandenen Arten kamen damals in Berührung mit den nordischen Formen und mit Arten der asiatischen Gebirge, denen die Vereisung die Wanderung über heutzutage unüberschreitbare Ebenen ermöglichte. Im Vorlande der Alpen bildete sich eine Mischflora aus, die mit dem Rückzuge des Eises größtenteils in die Alpen hinaufwanderte und zusammen mit Arten, die im Alpeninnern die Eiszeit überdauerten und einer wahrscheinlich nicht bedeutenden Zahl von nacheiszeitlich neugebildeten Formen die heutige Alpenflora zusammensetzen. Die Grundzüge dieses Geschehens liegen klar vor uns; die Einzelheiten festzulegen, ist schwer oder unmöglich. Die arktisch-alpine Mischflora der Eiszeit ist an vielen Orten erhalten geblieben, aber immer nur in wenigen, zur Erhaltung besonders geeigneten Arten ( vor allem in glazialen und interglazialen Mooren und Schlammablagerungen ). Im Alpeninnern fehlen alle diluvialen Ablagerungen, mit Ausnahme der bekannten Höttingerbreccie bei Innsbruck, deren Alter strittig ist ( wahrscheinlich interglazial ). Über Vorgänge seit der Eiszeit geben uns Moor-einschlüsse eine dürftige Auskunft; subfossiles Holz, das in Mooren und Tümpeln erhalten geblieben ist, gibt uns Aufschluß über die Verbreitung der Baumarten, bevor der Mensch als ausschlaggebender Faktor eingriff.

Dieser direkten Methode zur Feststellung der Geschichte der Alpenflora stehen wichtige Hilfswissenschaften zur Seite, so die Kenntnis der Faktoren der Artentstehung und Artwanderung ( Artverbreitung ) sowie der geologischen und klimatischen Verhältnisse seit der Bildung der Alpen. Unerläßlich ist ferner, daß wir die natürliche Verwandtschaft der Alpenpflanzen richtig erkennen, ebenso die Gesamtverbreitung der Alpenpflanzen, ihre Standortsansprüche, Wanderungsfähigkeit etc. Wir müssen noch weiter gehen und die Verbreitung aller Pflanzenformen kennen lernen, die mit den Bewohnern der Alpen verwandtschaftliche Bande aufweisen oder in außeralpinen Gebieten eine ähnliche Verbreitung besitzen. Auch die Verbreitung der Tierformen verlangt Berücksichtigung; viele von ihnen, wie z.B. die Schnecken, sind in ihrer Wanderungsfähigkeit sehr beschränkt, in der Bewahrung von Standorten konservativ, andere, wie die Larven vieler Insekten, an gewisse Nährpflanzen gebunden. Fossile Tierreste können in weitgehendem Maße zur Feststellung des Klimacharakters einer bestimmten Zeitperiode beigezogen werden, unter Umständen auch Aufschluß über die Bodenverhältnisse geben.

Durch Vergleichung und Kombination all dieser Hilfsmittel gelangen wir dazu, Heimatgebiete, Artbildungszentren, Wanderwege und Wandermöglichkeiten richtig zu erkennen und so unsere verwickelt zusammengesetzte Alpenflora zu zergliedern. Natürlich ist dieser Wissenszweig in seinen Schlußfolgerungen stets hypothetischer Natur. Oft steht einer- Hypothese die entgegengesetzte Meinung gegenüber, ohne daß wir uns entscheiden könnten, aber durch diese Methode ist es Englermöglich geworden, die Grundzüge der Geschichte der Pflanzenverbreitung auf der Erde festzustellen und ist auch die Geschichte der Alpenpflanzen schon merklich aufgehellt2 ). Geologie und Palaeoklimatologie sowie das Eindringen in die Geheimnisse der Artbildung versprechen hier noch manchen guten " Erfolg.

B. Phytocoenologie.

Die gleichen Probleme, die wir nun für das Studium der Einzelarten aufgestellt haben, finden wir auch bei der Untersuchung der Pflanzenvereine wieder. Nur ist hier die Forschung weniger fortgeschritten; die Fragen sind viel verwickelter. Während uns in der Idiobiologie Morphologie'und Systematik eine verhältnismäßig abgeklärte sichere Grundlage bieten, sind Morphologie, Systematik der Pflanzengesellschaften noch in den Anfängen. Die Einheit der Vegetation wird gewöhnlich Assoziation oder Bestandestypus genannt; aber über die Definition dieser Einheit und über ihren Gehalt herrschen noch alle möglichen Ansichten: die einen Forscher fassen den Assoziationsbegriff eng, die andern weit; manche brauchen ihn nach Stimmung und Bedarf bald so, bald anders. Und in bezug auf die größern Einheiten ist die Übereinstimmung noch geringer. An Namen fehlt es nicht; aber sie dienen oft mehrA. Engler, Versuch einer Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt seit der Tertiärperiode.

Leipzig 1879—1882.

2 ) Vgl. z.B. Marie, Jerosch, Geschichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora.

Leipzig 1903.

dazu, unklare Vorstellungen zu verhüllen, als klare Begriffe zu bezeichnen. Manche Bezeichnungen, so vor allem der Begriff „ Formation ", sind außerordentlich vieldeutig, je nach dem Autor, der sie anwendet.

Doch wird gegenwärtig auf dem Gebiete der Soziologie sehr intensiv gearbeitet, und in den letzten Jahren sind eine Anzahl abklärender Studien erschienen, auch in der Schweiz ( Schröter 1 ), Braun 2 ), Rubel 3 ), Gams 4 ) ), die voraussehen lassen, daß die soziologische Systematik in absehbarer Zeit ihre Kinderschuhe ausgetreten haben wird. Eine Verständigung über die Begriffe ist natürlich nur durch internationale Einigung möglich, und die beiden letzten Botanikerkongresse haben gezeigt, daß dies keine leichte Arbeit ist.

In den Alpen ist die Beschreibung der Vegetationseinheiten verhältnismäßig weit gediehen; aber die aufgestellten Assoziationen sind noch sehr ungleichwertig, und es wird notwendig sein, das ganze Material von allgemeinen grundsätzlichen Gesichtspunkten zu durchgehen, um so gleichwertige Typen herausheben zu können. Wünschenswert ist eine eingehendere Beiziehung der blütenlosen Pflanzen, als dies bis jetzt geschehen ist. Wenn bei dieser Klassifikationsarbeit mancher schöne Name in der Versenkung verschwindet oder zu untergeordnetem Range herabsinkt, so hat das wenig zu sagen gegenüber dem Vorteil, eine einigermaßen feste Grundlage für weitere soziologische Studien zu erhalten. Die Methoden zur Analyse von Pflanzenvereinen und zu ihrer Darstellung haben in den letzten Jahren große Verbesserungen erfahren und werden bei richtiger Anwendung uns klare Bilder der beschriebenen Typen liefern können.

Gestützt auf die soziologische Systematik werden wir imstande sein, die Probleme der Synchorologie zu lösen, d.h. die Verbreitung der einzelnen Assoziationen und Assoziationsgruppen festzustellen. Für unsere Schweizeralpen hat man dies stets versucht, und oben wurde erwähnt, daß es heute schon möglich ist, eine befriedigende Zusammenstellung zu geben. Die Vergleichung mit fremden Gebirgen hält viel schwerer; vielfach ist dort die Bearbeitung nach andern Gesichtspunkten erfolgt als bei uns, und wenn es auch möglich wäre, die Materialien direkt zu vergleichen, so ergeben die kleinern oder größern Abweichungen in der floristischen Zusammensetzung, die wir mangels klarer systematischer Grundlagen nicht sicher zu werten vermögen, schwer zu überwindende Hindernisse. Die Kenntnis der Verbreitung von Pflanzengesellschaften und der sie bewirkenden Ursachen in vergangenen Zeiten ist naturgemäß noch in den ersten Anfängen; zuerst müßten wir doch diese Pflanzengesellschaften kennen, und das wird stets nur in sehr beschränktem Maße möglich sein.

Die soziologische Morphologie, Systematik und Chorologie sind vorwiegend statische, beschreibende Wissenschaften; als dynamische Glieder der Vegetationsforschung stellen sich ihnen Synchronologie, Syngenetik und Synökologie an dieC. Schröter und O. Kirchner, Die Vegetation des Bodensees. Bodenseeforschungen, 9. Abschnitt. Lindau 1896- 1902. C. Flahault und C. Schröter, Phytogeographische Nomenklatur, Berichte und Vorschläge. IIIe Congrès international de Botanique. Bruxelles 1910.

Seite. Die Synökologie baut sich auf die Idioökologie auf, und da wir nach dem früher Gesagten über die Lebensverhältnisse der Einzelarten noch wenig unterrichtet sind, so muß das in noch höherem Maße für die Lebensverhältnisse der Pflanzenvereine der Fall sein. Beziehungen zwischen den Gliedern einer Lebensgemeinschaft sind zwar oft recht augenfällig, z.B. die Wirkung der Beschattung, des dichten Rasensclilusses, der gegenseitigen Konkurrenz, der Bodenlockerung durch Regenwürmer, die Beziehungen zwischen Humuserzeugern und Humusfressern, zwischen selbständigen Pflanzen und Halb- und Ganzschmarotzern usw. Es sind uns auch etwa die Bestandteile bekannt, denen ein Pflanzenverein in erster Linie Aufbau und Erhaltung verdankt, aber den Anteil eines jeden lebenden Organismus im Pflanzenverein können wir noch nicht erkennen. Trotzdem müssen wir nach den bisherigen Ergebnissen annehmen, daß die Zusammensetzung eines ausgeglichenen und einigermaßen beständigen Pflanzenvereins eine gesetzmäßige sei und jedem Glied darin seine bestimmte Aufgabe zukomme. Sorgfältige und auf breiter Grundlage ausgeführte Experimente werden Aufklärung bringen, zusammen mit den Fortschritten der Idioökologie, der Bodenkunde und Klimatologie. Dabei geht es in der Synökologie nicht an, nur die Pflanzen zu berücksichtigen. Tierische Organismen, vor allem die Bodentiere, sind unentbehrliche Glieder des Gesamtvereins; in gewissen Fällen haben Menschen und höhere Tiere sogar bestimmte Pflanzenvereine hervorgerufen ( z.B. auf Ackerfluren, Brandstellen, stickstoffüberdüngten Plätzen ). Garnshat infolgedessen Tiere und Pflanzen in sein ökologisches System einzubeziehen versucht und wendet den Ausdruck Vegetation auf die Gesamtheit der lebenden Wesen an.

Als Krone der Soziologie dürfen wir unbestreitbar die Synchronologie mit Einschluß der Genetik betrachten, da sie alle andern Teilwissenschaften zur Voraussetzung hat. Sie verfolgt das Werden der Pflanzengesellschaften in der Vergangenheit und Gegenwart und stellt die Kräfte fest, welche dabei tätig waren. Infolgedessen ist sie dynamisch-genetisch; der beschreibende Anteil tritt ganz zurück.

Die Syngenetïk untersucht die Art und Weise, wie eine klar abgegrenzte, ausgeglichene Pflanzengesellschaft von charakteristischer und beständiger floristischer Zusammensetzung, eine Assoziation entstanden ist, wie ihre Glieder sich in der Vergangenheit zum erstenmal zusammengefunden haben und wie sie heute immer wieder zusammentreten ( Phylogenie und Ontogenie des Bestandestypus ).

Die eigentliche Synchronologie verfolgt den Wechsel der Pflanzengesellschaften an einer bestimmten Lokalität im Laufe der Zeiten ( Sukzession ). Eine Geröllhalde, die keine neue Schuttzufuhr erhält, wird von Rasen überwachsen; Gesträuch und Bäume kommen in ihr auf, und schließlich wird Wald sie bedecken. An vorhandenen Gewässern folgen bei uns auf die Seerosen- und Laichkraut-Bestände des offenen Wassers Schilfbestände, dann Sumpfwiesen aus Riedgräsern. Können Holzpflanzen Fuß fassen, so führen Weiden und Grauerlen das Sumpfgebiet in Auenwald über, der schließlich bei Änderung des Grundwasserstandes dem Buchenwald weichen muß.

Der chronologische Wechsel der Pflanzengesellschaften erfolgt gesetzmäßig, und wie zahlreich auch die Wege sein mögen, wie vielgestaltig die Übergänge zwischen den verschiedenen Typen, so lassen sie sich doch in einfache Schemata zusammenfassen, dank der Assoziationen, welche gewissermaßen die Ruhepunkte im fließenden x ) loc. cit.

Strom der Entwicklung bilden. Die Sukzessionen, die wir in der Gegenwart beobachten können, treiben einem verhältnismäßig sehr beständigen Endzustand zu, der durch die Faktoren des Allgemeinklimas bedingt ist ( Schlußverein ). Wir unterscheiden zwei Arten von Sukzessionen. Die einen sind im Laufe der Erdgeschichte durch Änderung des Allgemeinklimas und durch das Aufkommen neuer Pflanzengeschlechter erfolgt. Wir kennen sie bereits in den Hauptzügen. Sie führen in unsern Gegenden von den Farnkraut-, Samenfarn-, Bärlapp- und Schachtelhalmwäldern der Karbonzeit durch die reiche Entwicklung der nacktsamigen Blütenpflanzen in Trias- und Jurazeit zu den subtropischen Wäldern aus bedecktsamigen Pflanzen in der obern Kreide und im Eozän und weiter über die Tundrenvegetation der Eiszeit in die Gegenwart. Man hat diese Sukzessionen klimatische oder säkulare genannt. Zu ihrem Studium sind am besten die Schlußvereine einer jeden Zeitperiode geeignet; aber da wir uns dabei auf Fossilien stützen müssen, wird ihre Kenntnis immer sehr lückenhaft bleiben.

Ihnen stehen die biotischen oder lokalen Sukzessionen gegenüber, der chronologische Wechsel der Pflanzengesellschaften eines bestimmten Ortes bei gleichbleibendem Allgemeinklima. Es wird zu den schwierigsten und vielleicht unlösbaren Problemen gehören, die biotischen Sukzessionen früherer Zeitabschnitte zu erforschen. Die der Gegenwart sind uns aber zugänglich, und ihr Studium ist nicht nur anregend, sondern auch praktisch von größter Bedeutung für Förster und Landwirte. Insbesondere werden wir auch dazu gelangen, den außerordentlich vielgestaltigen und einschneidenden Einfluß des Menschen auf die natürliche Vegetation zu erkennen und ins richtige Licht zu rücken.

Wir haben damit unsern Überblick über die Probleme der botanischen Forschung in den Alpen beendigt und wollen uns noch fragen, wie denn die große Arbeit praktisch anzugreifen se i. In den letzten Jahren sind hauptsächlich pflanzengeographische Monographien bestimmter Alpengebiete erschienen. Ich möchte diese auch in Zukunft nicht missen. Eine Vertiefung unserer Erkenntnis werden sie uns kaum bringen, wohl aber eine wünschenswerte Verbreiterung. Sie fördern unsere Bekanntschaft mit den einzelnen Teilen der Alpen und schaffen bei richtiger Durchführung auch vergleichbare Werte.Vor allem bilden sie für den angehenden Geobotaniker eine gute Einführung in das weite Forschungsgebiet und bewahren ihn vor zu starker Spezialisierung. Wesentlich erscheint mir, daß solche Monographien von Vegetationskarten begleitet seien, die geeignet sind, den gegenwärtigen Zustand der Pflanzendecke oder die Verbreitung von Einzelpflanzen wiederzugeben. Die geobotanische Kartographie hat in den letzten Jahren beträchtliche Fortschritte gemacht, und es sind Karten entstanden, die ihren Zweck wohl erfüllen können1 ).

Das Hauptinteresse der alpinen Vegetationsforschung muß sich aber auf Einzel-unternehmungen konzentrieren, Untersuchungen aus allen den vorhin besprochenen Gebieten, wobei oft viele Einzelstudien gemeinsam auszuführen sind, um eine Frage zu lösen. Dabei wird die reine Beobachtung mehr und mehr durch das ExperimentSo z.B. die Gehölz- und Kulturkarte des Vorderrheintales von P. K. Hager ( in: Erhebungen über die Verbreitung der wildwachsenden Holzarten in der Schweiz, herausgegeben vom schweizerischen Departement des Innern, 3, 1916 ).

Ferner die in den Beiträgen zur geobotanischen Landesaufnahme publizierten Karten: Heft 5: J. Bär, Das Val Onsernone, 1918; Heft 7: A. Roth, Das Walenseegebiet, 1919; Heft 9: W. Lüdi, Das Lauterbrunnental, 1921.

verdrängt werden. Häufig werden beide gemeinsam Anwendung finden. Manchmal lassen sich Einzeluntersuchungen mit kleinen Monographien verbinden.

Vor allem sind diese Fragen nicht ohne Beiziehung von weitgehenden Hilfsmitteln zu studieren. Die Zeiten, wo dem Botaniker Flora, Botanisierbüchse, Pflanzenpresse und Lupe genügten, sind vorbei. Wie der Chemiker, Physiker und Physiologe, bedarf der Ökologe messender Instrumente. Er muß diese in alpin gelegenen Laboratorien aufstellen können. Teilweise lassen sich dieselben an Bergwirtschaften und Klubhütten angliedern; aber es wäre sehr verdienlich, die Mittel zu beschaffen zur Errichtung eigener geobotanischer Laboratorien, die, mit allen technischen Hilfsmitteln ausgerüstet, Arbeitsplätze bieten würden, ähnlich wie die wissenschaftlichen Meerstationen zum Studium der Lebewelt des Meeres. Amerika ist uns hierin vorangegangen: berühmt ist vor allem das Wüstenlaboratorium zu Tucson ( Arizona ). Auch Schweden besitzt in Lappland ( Abisko ) eine ähnliche Station. Zu geobotanischen Stationen gehört Land und Boden, der als Versuchs-fläche dienen kann, ebenso ein Alpengarten. Die sukzessionistische Vegetationsforschung verlangt noch mehr, nämlich Reservationen, große und kleine, in allen Höhenlagen, Lokalklimaten und Bodenarten, wo sich die Vegetation frei entwickeln kann und wir den natürlichen Entwicklungsgang verfolgen, eventuell auch auf kleinen Versuchs-flächen experimentell verändern können.

Ansätze zu dieser großzügigen Art der Forschung sind auch in der Schweiz bereits vorhanden in dem Nationalpark des Unterengadins und einigen kleinern, über das Land verstreuten Reservationen, in der eidgenössischen alpwirtschaftlichen Versuchsanstalt auf der Fürstenalp bei Chur, in Alpengarten und Laboratorium Linnaea von Bourg St. Pierre im Val de Bagnes, die an die Universität Genf angeschlossen sind. Ein vorübergehendes Laboratorium wurde von dem botanischen Institut der Universität Basel auf Muottas Muraigl errichtet.

Nach alter Gewohnheit wird die Botanik von den Philosophen in die Reihe der beschreibenden Naturwissenschaften eingereiht. Wir haben gesehen, daß diese Einschätzung heute nicht mehr zu Recht besteht. Zum Teil ist die Botanik beschreibende Wissenschaft; aber die Beschreibung dient nur als Grundlage für die Erfassung tieferer Probleme, der Lebensvorgänge und der sie bedingenden Kräfte. Diese dynamisch-genetischen Vorgänge sind heute im Vordergrund der Forschung, und mit vollem Recht dürfen wir die Botanik, wie übrigens auch die Zoologie neben Physik uud Chemie stellen; sie werden mehr und mehr zu experimentellen Wissenschaften.