Über den Bakteriengehalt von Erdproben der hochalpinen und nivalen Region
Von Dr. phil. J. Kürsteiner, Sektion Bern.
In den klassischen Werken der grossen schweizerischen Naturforscher Oswald Heer, Friedrich von Tschudy, Hermann Christ, Carl Schröter finden wir Angaben über die Flora und Fauna der höchsten Regionen unserer Alpenwelt. Wir erfahren, dass die scheinbar so lebensfeindliche hochalpine und nivale Region viel mehr Lebewesen aufweist, als man im allgemeinen annimmt. Jeder, der unsere Gletscher und Firnen bewandert hat, weiss zwar, dass bei aufmerksamem Beobachten gar nicht selten ein Schmetterling oder eine Biene halb oder ganz erstarrt im Firnschnee anzutreffen ist. Solche Tierchen sind meist durch den Wind in die sie tötende Umgebung verschlagen worden. Man kann diese jedem Bergsteiger bekannten Lebewesen nicht zu den Bewohnern der obersten Regionen zählen. Hierher gehören nur jene Tiere, die aller Wahrscheinlichkeit nach auf Gletscher und Firn und an den höchsten Gipfeln ihren ständigen Wohnsitz aufgeschlagen haben. Wir verdanken einem Jüngern schweizerischen Zoologen, Ed. H a n d s c h i n, Forschungsergebnisse, die die Fauna der Hauptgletscherregion der Berneralpen betreffen. Nach Ed. Handschin trifft man zahlreiche Tiere ständig auf dem Eise lebend an, darunter mehrere Fliegen und den berühmten Gletscherfloh ( Desoria glacialis = Isotoma saltans ), der sich ja einer gewissen Popularität im S.A.C. rühmen darf. Vor Handschin hat schon E. Bäbler oberhalb der Schneegrenze 158 wirbellose Tiere, im Finsteraarhorngebiet allein 67, festgestellt. Selbstverständlich nehmen die an mannigfaltigere Lebensbedingungen gebundenen Tiere nicht höhere ständige Wohnsitze ein als die wetterharten Pflanzen der Hochregionen. Die Alpenflora weist nach C. Schröter nicht weniger als acht Blütenpflanzen auf, die die Höhe von 4000 Meter überschreiten. Es sei erinnert an den Gletscherhahnenfuss ( Ranunculus glacialis ), an den Alpenmannsschild ( Androsace glacialis ), einige Steinbrecharten ( Saxifraga bryoides, muscoides, biflora ) und Gentiana brachyphylla. In einem ausgezeichneten « Bild des Pflanzenlebens an seinen äussersten Grenzen » stellt Josias Braun in der Südostschweiz bei oder oberhalb 3300 Meter 21 Gefässpflanzen fest. Von diesen reicht am weitesten in die nivale Region hinauf der Gletscherhahnenfuss ( Ranunculus glacialis ). Oswald Heer schrieb schon im Jahre 1845 in einer der zürcherischen Jugend gewidmeten Veröffentlichung über die obersten Grenzen des tierischen und pflanzlichen Lebens in unsern Alpen: « Selten werden wir auf den Schneewüsten unserer Alpen eine Insel besuchen, ohne auf derselben wenigstens einige Spuren pflanzlichen Lebens zu finden. Aus Felsenspalten grünen ein paar Steinbrecharten, ein Hungerblümchen hervor, während zwischen zerbröckeltem Gestein eine Grasart kümmerlich hervorbricht, aber vergebens sich bestrebt, gleich ihren Familiengenossen des tieferliegenden Landes den Boden mit einer grünenden Rasendecke zu überkleiden. » Nicht nur in unserer heimatlichen Hochgebirgswelt, sondern auch z.B. im Himalaja treten Blütenpflanzen, wenn auch wahrscheinlich unter etwas veränderten klimatischen Verhältnissen, noch in sehr grossen Höhen auf. Ein Mitglied der Mount Everest-Expedition, A. F. R. Wollaston, hat nachgewiesen, dass « die kleinsten Rhododendren ( Rhododendron setosum und Rhododendron lepidotum ) bei ungefähr 5800 Meter verschwinden. Weiter oben hört das Pflanzenleben fast ganz auf. Bis 6100 Meter findet man noch einige Gräser und Moose. Die höchste Pflanze, der wir begegneten, ist ein kleines Sandkraut ( Arenaria musci-formis ), das seine flachen Polster bis nach 6120 Meter hinauf schiebt. » Gewiss spricht Professor Schröter jedem Bergsteiger aus dem Herzen, indem er sagt: « Man kann sie förmlich liebgewinnen, diese kleinen Pioniere, denen keine Höhe zu eisig, kein Hang zu jäh, kein Fels zu hart ist, um ihn mit grünendem Leben, mit blühenden Farben zu bedecken. » Der gleiche Forscher gibt in seinem klassischen Werk « Das Pflanzenleben der Alpen » eine Übersicht über die heute bekannte Flora von Schnee und Eis, das sogenannte Kryoplankton. Namentlich gewisse Algen kommen in Betracht als Vertreter der Pflanzenwelt unter den Schneebewohnern. Die bekannteste ist wohl die Alge des roten Schnees ( Protococcus nivalis = Sphaerella nivalis ). Nach C. Schröter muss sogar dieses auf Schnee und Eis verschlagene Lebewesen sein mühsam erworbenes Brot mit einem Schmarotzer, Chytridium chlamydococci, teilen.
So sehen wir schon aus dieser ganz kurzen Zusammenstellung des für den Bergsteiger Wissenswerten über die die Eisregion ständig bewohnenden Tiere und Pflanzen, wie unrichtig die Annahme ist, wo das Eis anfange, höre das Leben auf. Im Gegenteil tritt uns in dieser « Region des Todes » eine mannigfaltige, interessante Lebewelt entgegen: Die Hochgebirgspioniere der Tiere und Pflanzen.
I.
« Wie wunderbar ist das Leben und welche Predigt halten uns schnell verzagten und doch so hochmütigen Menschenkindern diese unscheinbaren Nichtse der Pflanzenwelt! Auch sie erfüllen eine Mission, aber nicht mit halbem Beginnen, sondern mit dem Einsatz all ihrer Kraft und mit einem unentwegten Lebensmut. Wanderer, wenn du unsere himmelstürmenden Bergriesen im schimmernden Gewände der Gletscher und Firnfelder auf dich einwirken lässt, verschmähe es nicht, einen Augenblick auch der Bergpredigt dieser Kleinen der Pflanzenwelt zu lauschen. Denn das ganz Kleine und das ganz Grosse berühren sich in einem Punkt derselben Unf assbarkeit » Mit diesen Worten des feinen Naturschilderers R. Stäger wenden wir uns nun der Aufgabe zu, einmal die kleinsten der kleinen Lebewesen zu Worte kommen zu lassen.
J. Kürsteiner.
Es ist eigentlich auffallend, wie verhältnismässig wenig bekannt wurde über die kleinsten Lebewesen des Hochgebirges. Zunächst kommen Untersuchungen über die Zahl und Art der in der Luft der hohen Regionen vorhandenen Keime in Betracht. Derartige Versuche machte schon im Jahre 1860 Louis Pasteur auf dem Glacier du Montanvert. In den Sommern 1883 und 1884 befasste sich der ehemalige Vorstand der schweizerischen milchwirtschaftlichen und bakteriologischen Anstalt auf dem Liebefeld bei Bern, Ed. von Freudenreich, mit eingehenderen Studien über den Keimgehalt der Luft des Hochgebirges, und zwar machte er seine Experimente an der Strahlegg, auf dem Gipfel des Eigers, am Theodulpass und auf dem Aletschgletscher, bei der Concordiahütte. Erdproben jener Gebiete scheint Freudenreich bakteriologisch nicht näher untersucht zu haben. Er schreibt lediglich: « Enfin, de la terre et des lichens recueillis sur le glacier d' Aletsch et ensemencés dans du bouillon y firent naître de nombreux bactériens. » Schon diese kurze Notiz lässt erkennen, dass zahlreiche Bakterien in der auf dem Aletschgletscher vorhandenen Erde nachgewiesen werden konnten. Man mass jedoch damals diesem Befund keine weitere Bedeutung zu. Ausgedehnte und eingehende bodenbakteriologische Untersuchungen wurden in der Folgezeit durchgeführt. Diese Untersuchungen betrafen jedoch nicht die unfruchtbaren, untätigen Hochgebirgsböden, sondern die landwirtschaftlich benutzten Böden, die fruchtbare Acker-, Garten-, Wiesen- und Walderde. Man erkannte mehr und mehr, dass der landwirtschaftlich benutzte Boden durchaus nicht eine tote Masse darstellt, sondern dass in ihm ein geheimnisvolles Leben und Weben von kleinen und kleinsten Geschöpfen unaufhörlich schafft und arbeitet, wie in seiner unsterblichen Maikäferkomödie Joseph Viktor Widmann so treffend sagt: « Nicht ist die Tiefe nur des Todes Reich; auch Lebenskeime ruhn zu Millionen in ihr! » Man erhoffte vom Studium der Kleinlebewesen der Kulturböden grosse praktische Erfolge; namentlich an die Erforschung der Bodenbakterien wurden vielfach hohe, oft zu hohe Erwartungen geknüpft. Sicherlich ist die Arbeitskraft der Mikroorganismen des Bodens eine erhebliche. Wenn zwar ein einzelnes Bakterium für sich allein keine grosse Leistung zu vollbringen vermag — es ist ja so klein, dass es dem menschlichen Auge erst bei mehrhundertfacher Vergrösserung wahrnehmbar wird —, so wirken bekanntlich die Mikroorganismen durch ihre ungeheure Zahl. Wir finden sie in mannigfaltiger Form und Art, als winzige Kugeln und Stäbchen, namentlich in den obern Schichten des tätigen Mutterbodens, in der Ackerkrume, in der Garten-, Wiesen- und Walderde. Hier ist ihre eigentliche Heimat und Brutstätte; hier finden die Bakterien die ihnen unter natürlichen Verhältnissen gegebenen Lebensbedingungen: Nahrung, Feuchtigkeit, Luft, Wärme. Am grössten ist die Zahl der Bakterien der Kulturboden nahe der Oberfläche, etwa in 10 cm Tiefe. Nach unten wird der Boden im allgemeinen immer keimärmer. Der Landwirt spricht mit Recht vom toten Untergrund, im Gegensatz zur tätigen Ackerkrume. Nicht nur Bakterien sind aber in letzterer vorhanden, sondern noch eine ganze Schar anderer Lebewesen, wie Schimmelpilze, Algen, Protozoen, Würmer, Insekten. Sowohl der Menge wie auch namentlich der Leistungsfähigkeit nach nehmen die Bakterien in dieser sehr komplizierten Lebensgemeinschaft im Boden in der Regel den ersten Platz ein. R. Burri stellte in landwirtschaftlichen Kulturböden aus der Umgebung Zürichs folgende Keimzahlen fest: In je 1 Gramm Roggenackererde: 9,500,000, Wiesenerde:
3,8—16,000,000, Kleefelderde: 4,300,000, Walderde: 1^—33,000,000. Oft findet man in fruchtbaren, stark gedüngten, mit Überresten von Pflanzen und Tieren aller Art versehenen Kulturböden noch viel mehr Bakterien, über 100 Millionen in 1 Gramm. Es wäre unrichtig, anzunehmen, es handle sich dabei um Bakterien ein und derselben Art. Eiweiss und harnstoffzersetzende Bakterien pflegen vorzuherrschen, doch sind auch die zur Stickstoffbindung befähigten Mikroorganismen oft recht häufig. Von F. Löhnis wurden in 1 Gramm Gartenerde ermittelt: 75,000,000 eiweisszersetzende, 27,500,000 harnstoffzersetzende, 2,500,000 stickstoffbindende und 100,000 salpeterbildende Bakterien. Die Frage liegt nahe, wieviele Keime in alpwirtschaftlich benutzten Böden, z.B. in ungedüngten und gedüngten Weideböden, Viehlägern, vorhanden sind. Hierüber gibt eine von M. Düggeli durchgeführte Untersuchung Auskunft. Unter 12 alpinen, aus Meereshöhen von 1800—2700 Metern stammenden Bodenproben aus der Umgebung von St. Moritz ( Engadin ) zeigte im Gramm keine weniger als 260,000 auf Gelatine wachsende Keime.
Keime pro 1 Gramm feuchter Erde, auf Gelatine ( Plattenkultur ) wachsend, nach M. Düggeli.
aüngedüngter Weideboden der Alp Muottas da Celerina, 2280 m 260,000 b » » » » Statz, 1950 m 980,000 c » » » » Saluvèr, 2200 m 1,240,000 d ) Ungedüngte, magere Ziegenweide in einem Schneetälchen am Fusse des Piz Nair, 2760 m 2,900,000 eNicht beweideter Boden von Ova Cotschna, 2680 m 5,400,000 fStark gedüngter Boden der eingefriedigten Mähwiese auf Alp Giop, 2180 m10,600,000 gSehr stark gedüngter Boden des Viehlägers der Alp Statz.. 43,000,000 Es ist aus vorstehender Übersicht sofort ersichtlich, wie sehr es bezüglich der Keimzahl eines Alpbodens darauf ankommt, ob derselbe ungedüngt oder gedüngt ist. Wenn wir die Keimzahl des ungedüngten Alpbodens a mit derjenigen des sehr stark gedüngten Alpbodens g vergleichen, so erkennen wir, dass letzterer 165 mal mehr gelatinewüchsige Keime im Gramm enthält als ersterer. Es ist auch, wie M. Düggeli hervorhebt, mit Rücksicht auf die hohen Keimzahlen bewiesen, « dass die Ungunst des alpinen Klimas keineswegs die Mikroflora des Bodens zurückzudrängen vermag ».
Wie verhält es sich nun aber mit dem Bakteriengehalt der am höchsten liegenden Böden? Wieviele Bakterien mögen wohl in der Erde von Hochgipfeln, in den Schuttmassen der Moränen, bei den Klubhütten vorhanden sein? Hierüber sind schon Untersuchungen angestellt worden durch den italienischen Forscher G. Galeotti. Er war in der angenehmen Lage, die bakteriologischen Untersuchungen gewissermassen an Ort und Stelle durchzuführen, nämlich am Col d' Olen ( Monte Rosa ), in dem Institut A. Mosso. Bekanntlich ist dieses internationale Laboratorium als Parallelinstitut des italienischen Laboratoriums für Höhenforschung auf der Gnifettispitze des Monte Rosa ( 4560 m ) gegründet worden. Hier Messen sich verhältnismässig leicht bakteriologische Versuche anstellen, und es liegen auch bereits interessante Ergebnisse vor. Die Erd-, Schnee- und Eisproben, die zur Untersuchung gelangten, stammten aus verschiedenen Gegenden J. Kürsteiner.
und Tiefen der Gletscher des Monte Rosa. Die oberflächlichen Schuttmassen und Schneeschichten enthielten fast immer eine bestimmte Anzahl Bakterien. Eine einzige Probe, die auf der Spitze des östlichen Lyskamm entnommen war, war frei von Mikroorganismen. Je mehr man sich der Vegetationszone näherte, um so grosser wurde die Zahl der Bakterien in den Erd- und Schneeproben. Die Bakterienzahl wuchs ferner in der Nähe der im Sommer bewohnten Hütten.
Wir ersehen aus diesen wenigen, einem Referat der mir nicht zugänglichen Originalarbeit von G. Galeotti entnommenen Angaben, dass zweifellos auch in den obersten Regionen, wo überhaupt Boden im gewöhnlichen Sinne vorkommt, mit grösster Wahrscheinlichkeit immer auch Bakterien vermutet werden dürfen. Wie diese Frage für das uns näher liegende Hochalpengebiet zu beantworten ist, soll der Schluss dieses Vortrages zeigen.
II.
Der Jungfraugipfel, ein oft besuchter, nicht ganz verfirnter Standort über 4000 m, bietet dem aufmerksamen Beobachter verhältnismässig häufig Gelegenheit, kleine in Felsspalten liegende Erdmengen, Produkte der Verwitterung, zu fassen. So war z.B. im unvergesslichen Sommer 1911 genannter Gipfel auf der Südseite zeitweise fast firnfrei. Aber auch in den letzten Jahren konnten am Gipfelgrat in kleinen Spalten winzige, gefrorene Erdmengen gehoben werden. Dieses Fassen der Erdproben für die bakteriologische Untersuchung war allerdings mit einigen Schwierigkeiten verbunden. Selbstverständlich durfte die Erdprobe nicht etwa mit den Fingern berührt werden, sondern sie musste mit einem keimfreien Löffelchen aus den Spalten herausgekratzt und dann möglichst rasch und mit völliger Vermeidung jeglicher Verunreinigung in ein keimfreies Gläschen unter keimfreien Verschluss gebracht und sorgfältig nach Hause, ins Laboratorium, getragen werden. Unmöglich wurde die Probefassung bei sehr heftigem Wind, der die mühsam aus den Felsspalten gehobene Erdprobe vom Löffel wegblies. In solchen Fällen habe ich auf die Probenahme eher verzichtet als eine Verunreinigung riskiert ( Jungfrau, 17. August 1916 ). Oft fehlte es beim Suchen nach Erdproben an Hochgipfeln zwar nicht am Wollen, wohl aber am Vollbringen; sei es, dass ein Gipfel vereist ( Fiescherhorn, 26. September 1912 * ), verfirnt ( Mönch, Gletscherhorn, 29. Juni 1914; Wetterhorn, 10. August 1919 ), von loser Erde frei ( Matterhorn, 23. August 1917 ) oder wegen Blitzgefahr zu längerem Aufenthalt ungeeignet war ( Finsteraarhorn, 31. Juli 1911 ).
Die gefundenen Zahlen bedeuten Bakterienkolonien, die sich in gewöhnlicher Gelatineplattenkultur entwickelt haben, und zwar immer per 1 Gramm wasserhaltiger Erde. Dabei ist zu berücksichtigen, dass es in vielen Fällen nicht gelang, 1 Gramm Feinerde abzuwägen und so aufzuschwemmen, dass eine durchaus gleichmässige Aufschwemmung für die quantitative Verimpf ung entstand. Fast in jeder Erdprobe waren kleine Steinchen vorhanden, die beim sterilen Abwägen der zu untersuchenden Erdmenge nicht entfernt werden konnten. Im Hinblick auf diese Schwierigkeit ist anzunehmen, es handle sich um Minimalzahlen der in den Erdproben enthaltenen gelatinewüchsigen Kleinlebewesen.
* ) Aufs Fiescherhorn ( 4049 m ) über den Fieschergrat mit Benutzung der Ski vom Jungfraujoch aus. Alpina 1912, Nr. 23.
Betrachten wir nun die Zusammenstellung ( s. Tabellen ) der untersuchten hochalpinen Erdproben etwas genauer, so ergibt sich z.B. folgende Übersicht:
Lfde.
Datum Ort der Probenahme Zahl der gelatine-wüchsigen Mikroorganismen in 1 Gramm Erde 5 15 17 18 29. Juli 1911 6. Sept. 1919 15. Sept ". 1920 16. Sept. 1920 Jungfraugipfel ( Südseite ) Jungfraugipfel ( Westseite ) Jungfraujoch Mönch-Westgrat 400,000 52,000 200,000,000 600,000 Eine ganz auffallend hohe Keimzahl weist die Erdprobe vom Jungfraujoch auf. Dieser Befund wäre nicht ganz leicht zu deuten, dürfte man nicht mit Bestimmtheit annehmen, dass hier eine Erdprobe vorliegt, die durch organische Abfallstoffe aller Art ganz wesentlich angereichert sein mag. Man könnte allerdings auch für den Jungfraugipfel, der ja nicht nur mit Mikroorganismen, sondern zu gewissen Zeiten auch mit Makroorganismen verschiedener Art in relativ hohen Zahlen bevölkert ist, etwas Gleiches annehmen; doch ist nicht zu vergessen, dass auf einem so exponierten Standort die Verunreinigungen durch heftigen Wind meist fast spurlos fortgetragen werden. Immerhin fällt auf, dass die im Sommer 1911 südwärts, etwas unter dem Gipfel erhobene Erdprobe zirka achtmal mehr Keime aufwies als die im Jahre 1919 auf der Rottalseite gefasste, gefrorene Erdprobe. Dass die am relativ selten begangenen Mönch-Westgrat erhobene Erdprobe 600,000 Keime, also mehr als die Jungfraugipfelproben, aufwies, dürfte die Erklärung in der Annahme finden, es könnte vielleicht die zersetzte Leiche irgendeines Tierchens in der fraglichen Probe enthalten gewesen sein. Wäre dies der Fall, so müsste mit einer Masseninvasion von Keimen gerechnet werden, die die autochthone Kleinlebewelt des genannten Standortes völlig zu überwuchern vermöchte.
Wenn wir auf dem vielbesuchten Jungfraujoch eine ganz gewaltige Bakterienzahl in der erhobenen Erdprobe fanden ( was ängstliche Gemüter aber nicht etwa von der Fahrt aufs Joch abhalten soll ), so ist sehr wahrscheinlich, dass auch auf andern vielbegangenen Hochgebirgsplätzen, z.B. vor Klubhütten, im allgemeinen grosse Bakterienmengen anzutreffen sind. Stellen wir aus den Tabellen einige einschlägige Zahlen zusammen, so ergibt sich folgende Übersicht:
Lfde.
Datum Ort der Probenahme Zahl der gelatine-wüchsigen Mikroorganismen in 1 Gramm Erde 8 12 9 11 14 19 20 23 24 4. Sept. 1911 l.Aug. 1916 7. Juli 1912 4. Aug. 1915 9. Aug. 1919 16. Sept. 1920 17. Sept. 1920 7. Sept. 1923 7. Sept. 1923 Säntis-HotelplatzSäntis-HotelplatzGspaltenhorn-Hüttenplatz Hohtürli-HüttenplatzDossen-HüttenplatzBergli-HüttenplatzSchwarzegg-HüttenplatzSchwarzegg-HüttenplatzStrahlegg-Hüttenplatz
20,000,000 10,000,000 80,000,000 12,000,000 50,000,000 80,000,000 250,000,000 52,000,000 7,000,000 J. Kürsteiner.
Die hohen Zahlen sind mit Rücksicht auf die sehr zahlreichen Verunreinigungen der Hüttenplätze durch organische Abfallstoffe aller Art zwanglos zu erklären. Auffallend ist der verhältnismässig geringe Keimgehalt der Erde des Strahlegg-Hüttenplatzes, verglichen mit jenem der benachbarten Schwarzegghütte. Möglicherweise spielt dabei der Umstand eine Rolle, dass das Abwasser der Strahlegghütte durch eine besondere Schüttsteinleitung abgeführt wird, wodurch der Hüttenplatz natürlich " reinlicher gehalten werden kann als andernorts, wo alle Überbleibsel und Abfälle meist einfach vor die Hütte geworfen werden.Dass der Nachweis sehr grosser Bakterienmengen vor Hüttenplätzen übrigens nicht immer gelingt, beweist die Erdprobe 22 ( Hörnlihütte ). Bei dieser Probe ist zu berücksichtigen, dass sie unter einer Schneeschicht lag. Ausserordentlich kleine Bakterienmengen wurden in einer Probe Moränenschutt des Findelengletschers ( Nr. 21 ) festgestellt, und keimfrei war die am obernMönchjoch gefasste Erdprobe ( Nr. 10 ). Selbstverständlich wäre es möglich, dass weitere, an den letztgenannten Standorten erhobene Proben ein anderes Resultat erkennen liessen, wie überhaupt mit Bestimmtheit angenommen werden darf, dass mehrere am gleichen Ort erhobene Erdproben niemals ein vollkommen übereinstimmendes Ergebnis bringen werden.
Diese wenigen Feststellungen mögen den Freunden unserer Berge zeigen, wie unendlich reich die Welt der lebendigen Wesen ist selbst an Stellen, wo der Tod unbeschränkt zu herrschen scheint. Der Leser, dem die wichtigsten Formen der Kleinlebewesen, mit welchen wir uns beschäftigt haben, unbekannt sind, findet auf der dieser Abhandlung beigegebenen Tafel eine Zusammenstellung von Mikrophotographien solcher Organismen. Ich verdanke dieselbe meinem Kollegen, Herrn Dr. W. Staub.
Wenn man die « praktische » Frage stellen wollte: « Was nützen eigentlich diese Keimzählungen? », so würde die Antwort deprimierend lauten, denn in der Tat kommt es viel weniger auf die Zahl der Keime im Boden an als vielmehr auf die Art und Intensität ihrer Leistungen. Gerade diese Erkenntnis aber drängt dazu, dem Wunsch Ausdruck zu geben, es möchte gelingen, die unsere Hochgebirgswelt angehenden mikrobiologischen Studien nach Möglichkeit zu erweitern und zu vertiefen. Zu diesem Zweck wäre vor allem eine richtige Fragestellung erforderlich. Den Versuch einer solchen möchten wir im folgenden noch kurz andeuten und besprechen:
1. Vorkommen von aeroben und anaeroben Mikroorganismen im Hochgebirge ( Boden, Eis, Gletscherwasser, Firnschnee, Schmelzwasser, Luft ).
2. Vermehrungsmöglichkeit der Kleinlebewesen auf Hochgebirgsstandorten.
3. Verwitterung durch die Tätigkeit von Kleinlebewesen ( Nachprüfung der Arbeiten von K. Bassalik, A. Müntz und D. Wright ).
4. Vorbereitung des unfruchtbaren Hochgebirgsbodens für die Entwicklung höherer Lebewesen durch die Tätigkeit der Mikroorganismen. Stickstoffbindung. Beziehungen zwischen Bakterien und andern Kleinlebewesen des Hochgebirges, wie Algen und Flechten.
5. Fragen der primären Besiedelung.
Selbstverständlich würde es den Rahmen dieses populären Aufsatzes sprengen ( und den Clubisten langweilen ), wollten wir eingehend über diese Fragen diskutieren. Es ist nur beabsichtigt, einige Andeutungen zu machen, die vielleicht auch den Nichtfachmann ein wenig zu interessieren vermögen.
1. Vorkommen von aeroben und anaeroben Mikroorganismen im Hochgebirge.
Die Zählung der an einem Hochgebirgsstandort vorkommenden Keime mittels der Peptongelatine-Plattenkultur ist, wie oben erwähnt, von beschränktem Wert, weil alle Kleinlebewesen, die auf Peptongelatine nicht wachsen, der Zählung entgehen, ebenso die sehr langsam wachsenden Mikroorganismen, die sich wahrscheinlich oft nicht entwickeln, weil die schnell wachsenden schon Besitz von dem Nährmaterial genommen haben. Wertvollere Ergebnisse würden Zählungen bestimmter Organismengruppen liefern, z.B. Zählungen der nur bei Luftzutritt wachsenden ( aeroben ) und der nur bei Luftmangel wachsenden ( anaeroben ) Kleinlebewesen. Es wäre ein Irrtum, anzunehmen, in den Hochgebirgsböden fehlen die anaeroben Kleinlebewesen1 ). Im weitern kämen Zählungen der gasbildenden Keime in Betracht, die in Hochgebirgsböden oder Wasser vegetieren. Gasbildende Mikroorganismen, die sich im Gletscher- und Firnschmelzwasser vorfinden, müssten mit Hilfe geeigneter, sogenannter elektiver Nährstoffe herausgezüchtet werden. Ein bezüglicher Vorversuch sei im folgenden kurz erwähnt. Ich stellte mir die Aufgabe, zu untersuchen, ob gasbildende Kleinlebewesen im Bach des untern Grindelwaldgletschers vorhanden seien, und zwar:
a ) oberhalb seiner Vereinigung mit dem obern Gletscherbach ( bei der Aspi-brücke ); b ) in der Lütschinenschlucht, möglichst weit hinten, beim Abbruch des untern Grindelwaldgletschers; c ) im « Quellgebiet » ( Firnschmelzwasser ), bei der Strahlegghütte, 2700 m ü. M.
Ferner wurde untersucht das Wasser des obern Gletschers vor seiner Einmündung in den untern Gletscherbach ( bei der Mettenbergbrücke ), sodann die beiden vereinigten Gletscherbäche ( schwarze Lütschine ) in der Ei, 966 m ü. M., und vor der Einmündung in die weisse ( Lauterbrunner- ) Lütschine, bei der Station Zweilütschinen, 655 m ü. M.
Als elektives Nährmaterial für die aus diesen Wasserproben zu züchtenden gasbildenden Mikroorganismen diente nicht Gelatine, sondern ein anderes halbfestes Substrat: Peptonbouillonagar in hoher Schicht. J. Thöni hat gezeigt, dass geeignetes halbfestes Nährmaterial für den Nachweis von gasbildenden Kleinlebewesen im Wasser als ebenso empfindlich gelten darf wie der gewöhnlich verwendete, elektive, flüssige Nährstoff. Das feste Nährmaterial bietet für die 1)Auch schädliche Anaerobier wären festzustellen. Interessante Beobachtungen in dieser Richtung verdanken wir K. F. Meyer und Bertha J. Dubovsky, welche Sporen des Bac. botulinus ( Fleischvergiftung ) in sehr zahlreichen Bodenproben gefunden haben. « The evidence strongly suggests that the natural habitat of B. botulinus is found in virgin mountain or forest soil. B. botulinus, type A, and occasionally type B, has been cultivated in moraine, glacier and mountain soil collected around Lake Louise in the Canadian Rockies. » J. Kûrsteiner.
Herauszüchtung der gewünschten Kleinlebewesen verschiedene Vorteile, namentlich wenn es sich, wie in unserm Fall, darum handelt, die Verimpfung des Wassers in das Nährsubstrat an Ort und Stelle durchzuführen. Um den Vorwurf zu vermeiden, das Wasser bzw. dessen Bakteriengehalt könnte sich auf dem langen Weg von der Strahlegghütte und Grindelwald bis ins Laboratorium verändern, wurden die « Tal»-Wasserproben in Grindelwald, die « Berg»-Wasserproben dagegen in der Strahlegghütte verimpft. Wir folgten dabei einem Vorschlag von W. Rytz, der auf die Klubhütten als willkommene Basis für den Forscher hingewiesen hat, die ihm erlaubt, der Alpennatur näherzutreten.
In folgender Übersicht sind die Resultate dieser Wasseruntersuchung zusammengestellt:
Auf den ersten Blick ist ersichtlich, wie wenig gasbildende Kleinlebewesen das Firnschmelzwasser bei der Strahlegghütte enthielt; auch das Gebrauchswasser der Strahlegghütte darf seines Keimgehaltes wegen als Konsumwasser, das ja meistens gekocht wird, empfohlen werden. Der untere Gletscherbach enthält, wie man sieht, verhältnismässig wenige Gasbildner. Ganz anders der obere Gletscherbach, welcher durch landwirtschaftlich benutztes Gebiet fliesst und sehr wahrscheinlich infolge der Düngung des letztern stark mit gasbildenden Keimen infiziert wird. Selbstverständlich zeigt sich dieser hohe Gehalt an Gasbildnern wieder in dem Wasser der vereinigten Gletscherbäche ( schwarze Lütschine ). Von Interesse wäre, die Zahl und Art der gasbildenden Keime in mehreren Gletscherbächen am Ort ihrer Entstehung sowohl als auch während ihres Laufes und bei ihrer Mündung festzustellen.
2. Vermehrungsmöglichkeit der Kleinlebewesen auf Hochgebirgsstandorten.
Ebenso wie auf die Pflanzen wirken verschiedene Faktoren auch auf die Mikroflora des Bodens ein, so z.B. die Jahreszeit ( Feuchtigkeit und Temperatur ), wie namentlich F. Löhnis nachgewiesen hat. Der Einfluss der Jahreszeit auf die Mikroflora der Hochgebirgsböden wäre festzustellen. Vielleicht liessen sich ähnliche Verhältnisse finden, wie sie von Erik Ekelöf, einem Teilnehmer an der schwedischen Südpolarexpedition, 1901—1904, auf der Insel Snow Hill konstatiert worden sind. Ekelöf beobachtete in der Oberflächenerde bis + 30 Grad Celsius, während die Lufttemperatur zu gleicher Zeit um ± 0 Grad Celsius war. Er fand im Boden von Snow Hill eine auf die oberflächliche Erdschicht beschränkte, relativ reiche Bakterienflora. Die Individuenzahlen derselben nahm während der zwei heissesten Monate des Jahres ( Dezember-Januar ) schnell zu. Sie war in dieser kürzern, wärmern Periode ungefähr zehnmal grosser als in der längern, kältern Jahreszeit.
3. Verwitterung durch die Tätigkeit von Mikroorganismen.
Wenn auch die Bedeutung der Kleinlebewesen für die Massen Verwitterung kaum hoch eingeschätzt werden darf, so kann doch eine Mitwirkung der Kleinlebewesen bei gewissen Verwitterungsvorgängen feinerer Art in Betracht kommen. In dieser Richtung hat wohl als erster A. Muntz bestimmte Angaben gemacht. Tatsächlich sind sogenannte nitrifizierende Bakterien ( Salpeterbakterien ) als Felszerstörer bekannt. A. Muntz misst denselben einen ganz bedeutenden Anteil an der Verwitterung der Gesteine zu. Er schreibt: « Un des exemples les plus frappants m' a été fourni par un massif des Alpes de l' Oberland bernois, le Faulhorn ( Pic pourri ), qui est constitué par un calcaire schisteux noir et friable en voie d' émiettement et dont toute la masse est envahie par le ferment nitrique. » Nach B. Heinze muss allerdings noch nachgeprüft werden, ob und in welchem Umfang bei den im Hochgebirge sich abspielenden Vorgängen nitrifizierende Mikroorganismen mitwirken, zumal zu den betreffenden Untersuchungen von Müntz keine Reinkulturen verwendet werden konnten. Anderseits gibt auch Heinze zu, dass gewisse Kleinlebewesen ( in Verbindung mit Flechten ) die Felsen des Hochgebirges bewohnen und wesentlich zur Verwitterung des Gesteins beitragen. K. Bassalik vertritt die Ansicht, dass die Bedeutung der Bakterien, insbesondere für die Verwitterung der Silikate, eine eminente, und zwar die wichtigste von allen biologischen Verwitterungsfaktoren sei.
J. Kürsteiner.
Inwiefern diese Beobachtungen auf die im Hochgebirge tatsächlich vorhandenen Bedingungen Bezug haben, bedarf der Prüfung, wobei namentlich auch die in neuester Zeit erschienenen amerikanischen Arbeiten ( K. F. Meyer, D. Wright ) zu berücksichtigen wären.
4. Vorbereitung des unfruchtbaren Hochgebirgsbodens für die Entwicklung höherer Lebewesen durch die Tätigkeit
der Mikroorganismen.
Ed. Frey schreibt über die Pioniere der Felsvegetation: « Während Bakterien und Algen jedenfalls nur in den Felsspalten eine wesentliche Pionierarbeit leisten, kommt den Flechten auf dem kompakten Fels sicherlich die grösste Bedeutung zu. » Die Frage liegt nahe, ob Bakterien den Flechten als Pioniere und erste Erschliesser neuer Wohnstätten vorangehen. Es wäre von hohem Interesse, dem Zusammenleben von Bodenbakterien mit Algen, Flechten und Moosen nachzugehen. Die Fähigkeit der Kleinlebewesen, vermöge ihrer geringen Grosse in die feinsten Gesteinsspalten einzudringen, die verschiedensten Energiequellen auszunützen und dadurch Umsetzungen aller Art zu verursachen, darf nicht übersehen werden.
5. Fragen der primären Besiedelung.
Mit Bezug auf das zuletzt Erwähnte müssten die Fragen der primären Besiedelung immer im Zusammenhang mit den äusserst mannigfaltigen Möglichkeiten des Bakterienlebens studiert werden. Letzten Endes wäre das hypothetische Gebiet der « kosmischen Keime » zu streifen, welches Gebiet wir aber wegen durchaus unsicherem Boden nicht betreten.
Diese oder eine ähnliche Fragestellung müsste ins Auge gefasst werden bei kommenden Untersuchungen der Mikroflora unserer Hochgebirgswelt.
Vielleicht ist es einst einem Bakteriologen vergönnt, in dem geplanten, ideal gelegenen Laboratorium auf dem Jungfraujoch der Beantwortung der erwähnten Fragen auf Grund eingehender Studien und exakter Versuche näherzukommen. Gewiss wird der Schweizer Alpenclub, getreu der Devise seiner Gründer, seine Unterstützung nicht nur touristischen Zielen, sondern mehr noch als bisher auch wissenschaftlichen Unternehmungen zuwenden.
Es bleibt mir an dieser Stelle noch übrig, meinem hochverehrten Lehrer und Chef, Prof. Dr. R. Burri, herzlichst zu danken für das Interesse, das er an meiner bescheidenen Arbeit nahm. Nicht minder herzlichen Dank sage ich auch meinem Freund, Bergführer Fritz Steuri, Grindelwald ( Endweg ), Obmann der Rettungsstation auf dem Jungfraujoch, der mir auf allen meinen Hochtouren als bewährter Führer und treuer Kamerad die besten Dienste geleistet hat.
Literatur.
1. Bassalik, K.: Über Silikatzersetzung durch Bodenbakterien. Zeitschrift für Gärungsphysiologie, Bd. II und III, 1913.
2. Bäbler, E.: Die wirbellose terrestrische Fauna der nivalen Region. Dissertation.
Zürich.
3. Behrens, J.: Mykologie des Bodens in Lafar F.: Handbuch der technischen Mykologie, Bd. III. Jena 1904—1906.
4. Benecke, W.: Bau und Leben der Bakterien. Leipzig 1912.
5. Braun, J.: Die Vegetationsverhältnisse der Schneestufe in den Rhätisch-lepon- tischen Alpen. Ein Bild des Pflanzenlebens an seinen äussersten Grenzen. Neue Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, Bd. 48, 1913.
6. Burri, R.: Die Mikroorganismen und ihre Bedeutung für die Ernährung der Pflanzen mit besonderer Berücksichtigung des Waldes. Schweizerisches land-wirtschaftliches Zentralblatt, 1901, 20. Jahrg.
7. Düggeli, M.: Forschungen auf dem Gebiete der Bodenbakteriologie. Land- wirtschaftliche Vorträge, herausgegeben vom Verband der Lehrer an landwirtschaftlichen Schulen der Schweiz, Bd. 3.
— Die freilebenden stickstoffbindenden Bodenbakterien und ihre Bedeutung im Haushalt der Natur. Naturwissenschaftliche Wochenschrift. Jena 1915.
8. Ekelöf, E.: Studien über den Bakteriengehalt der Luft und des Erdbodens der antarktischen Gegenden. Zeitschrift für Hygiene und Infektionskrankheiten, Bd. 56, 1907.
9. Freudenreich Ed.: Recherches sur les organismes vivants de l' air des hautes altitudes. Archives des sciences physiques et naturelles Genève, 1884.
10. Frey, Ed.: Die Vegetationsverhältnisse der Grimselgegend im Gebiet der zukünf- tigen Stauseen. Ein Beitrag zur Kenntnis der Besiedelungsweise von kalkarmen Silikatfels-und Silikatschuttböden. Mitteilungen der Naturforschenden Gesellschaft in Bern, 1921.
11. Galeotti, G.: La flora batterica dei ghiacciai del Monte Rosa. Referat. Zentral- blatt für Bakteriologie, II. Abteilung, Bd. 29, 1911.
12. Galeotti, G. et Levi, E.: La flore bactérique du Mont Rose. Referat. Zentralblatt für Bakteriologie, I. Abteilung, Referate, Bd. 48, 1911.
13. Handschin, Ed.: Beiträge zur Kenntnis der wirbellosen terrestrischen Nival- fauna der schweizerischen Hochgebirge. Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel. 1919.
14. Heer, Osw.: Über die obersten Grenzen des tierischen und pflanzlichen Lebens in unsern Alpen. An die zürcherische Jugend, auf das Jahr 1845.
15. Heinze, B.: Über die Bildung und Wiederverarbeitung von Glykogen durch niedere, pflanzliche Organismen. Zentralblatt für Bakteriologie, II. Abteilung, Bd. 12, 1904.
16. Löhnis, F.: Handbuch der landwirtschaftlichen Bakteriologie: Vorkommen und Tätigkeit von Mikroorganismen im Boden. Berlin 1910.
— Bodenbakterien und Bodenfruchtbarkeit. Berlin 1914.
17. Meyer, K.F., and Bertha J. Dubovsky: The distribution of the spores of B. botu- linus in the territory of Alaska and the Dominion of Canada. Collected reprints. University of California. Vol. VII, 1922—1923.
18. Molisch, H.: Biologie des atmosphärischen Staubes ( Aeroplankton ). Populäre biologische Vorträge. Jena 1920.
J. Kürsteiner.
19. Mosso, A.: Der Mensch auf den Hochalpen. Leipzig 1899.
20. Muntz, A.: Sur la décomposition des roches et la formation de la terre arable.
Comptes rendus. T. 110. Paris 1890.
21. Pasteur, L.: Mémoires sur les corpuscules qui existent dans l' atmosphère. Annales de Chimie et Physiques, 1862.
22. Prausnitz, W.: Die Hygiene des Bodens. In Rubner, Gruber und Ficker: Hand- buch der Hygiene, Bd. I. Leipzig 1911.
23. Rgtz, W.: Die Erforschung der Alpenflora und der Alpinismus in der Schweiz.
Jahresbericht der Sektion Bern des S.A.C. 1917.
24. Schröter, C: Das Pflanzenleben der Alpen. Zürich 1908.
— Der Alpenwanderer und die Alpenflora. In Ratgeber für Bergsteiger, I. Bd., Zürich.
25. Stager, R.: Hinan und Hinaus. Wanderungen eines Pflanzengeographen.
Zürich 1922.
26. Thöni, J.: Der Nachweis von Bact. coli im Wasser mit Hilfe der Milchzucker- peptonagarschüttelkultur. Mitteilungen des schweizerischen Gesundheitsamtes, Bd. 7, 1916.
27. Tschudy, F.: Das Tierleben der Alpenwelt. Leipzig 1875.
28. Wollaston, A.F.R ., in Howard-Bury, O.K.: Mount Everest. Die Erkundungs- fahrt 1921. Deutsch von Rickmer Rickmers. Basel 1922.
29. Wright, D.: Equilibrium studies with certain acids and minerals and their probable relation to the decomposition of minerals by bacteria. University of California publications in agricultural sciences, vol. 4, 1922.
30. Zuntz, N., Loewy, A., Müller, F., Caspari, W.: Höhenklima und Bergwanderungen in ihrer Wirkung auf den Menschen. Berlin 1906.
