Auch Alpenpflanzen gehen fremd. Fortpflanzung bei Steinbrech & Co

Fauna e flora

Faune et flore

Fortpflanzung bei Steinbrech & Co.

Auch Alpenpflanzen gehen fremd

Die alpine Blumenpracht erfreut das Auge der Wandernden. Doch dafür wurde sie nicht geschaffen. In erster Linie dient sie dazu, während der kurzen Vegetationsdauer ausreichend Bestäuber anzulocken. Auf diese sind Alpenpflanzen angewiesen, um sich erfolgreich fortpflanzen zu können.

Kaum schmilzt der Schnee unter der noch schwachen Frühlingssonne, recken schon die ersten Krokusse ihre Blüten himmelwärts und verwandeln die Bergwiesen in ein weiss-violettes Blumenmeer. Nicht minder eindrücklich sind Polsterpflanzen, die an südexponierten Felsen bereits im Winter aufblühen können. Allerdings ist diese Blumenpracht nicht für uns Menschen gedacht. Vielmehr dienen die auffälligen Blüten dazu, auf optische Reize reagierende Bestäuber anzulocken – beispielsweise Hummeln. Zu den Frühblühern gehört der Rote Steinbrech 1 ( Saxifraga oppositifolia ). Kaum eine andere Alpenpflanze schafft es, derart früh und schnell nach der Schneeschmelze auszutreiben. Doch was bewegt diese Pflanzen, ihre wertvollen Fortpflanzungsorgane so früh zu exponieren, wenn die Gefahr von Frostschäden hoch und die Anzahl der Bestäuber noch gering ist?

Fortpflanzung ist nicht gleich Fortpflanzung

Pflanzen sind, genauso wie Tiere, für ihr langfristiges Überleben auf erfolgreiche Fortpflanzung angewiesen. Im Laufe der Evolution haben sie verschiedene Strategien entwickelt. Grob unterscheidet man zwischen sexueller und vegetativer Fortpflanzung. Im ersten Fall wird Pollen auf die Narbe übertragen, damit sich nach der Befruchtung Samen bilden können. Die genetischen Eigenschaften der beiden beteiligten Elternpflanzen werden dadurch gemischt, und es entstehen neue Merkmalskombinationen, was insbesondere in einer sich schnell ändernden Umwelt vorteilhaft sein kann. Bei der vegetativen Vermehrung werden Tochterpflanzen gebildet, beispielsweise als Seitentrieb. Diese Nachkommen sind genetisch mit der Elternpflanze identisch. Oft setzen Pflanzen auf eine Kombination beider Fortpflanzungsstrategi-en. So kann ein Standort mit vegetativ gebildeten Tochterpflanzen « verteidigt » werden, während die Samen dank Wind, Wasser oder Tieren verbreitet werden und neue Gebiete besiedeln können.

Von Blumen und Bienen

Bei der sexuellen Fortpflanzung kann zwischen Kreuz- und Selbstbestäubung unterschieden werden. Selbstbestäubung Der Rote Steinbrech, Saxifraga oppositifolia, ist eine in den Gebirgen der Nordhemisphäre und in der Arktis weit verbreitete und häufige Polster-pflanze.

Dunkelpurpurne Blüten mit gelbem, von Nektar glänzendem Blütenboden zeichnen den Zweiblütigen Steinbrech, Saxifraga biflora, aus.

Die Val Bercla, zwischen der Alp Faller, Gemeinde Mulegns im Oberhalbstein, und Avers-Juf gelegen, besticht nicht nur durch landschaftliche Qualitäten, Unversehrtheit und Pflan-zenvielfalt. Die Geröllhalden, wie beispielsweise der von erhöht zwar gegenüber der Kreuzbestäubung die Chance, dass der Pollen den kurzen Weg von den Staubbeuteln auf die Narbe erfolgreich hinter sich bringt. Allerdings können Inzuchteffekte die Folge sein. Kreuzbestäubte Pflanzen hingegen sind darauf angewiesen, dass der Pollen auch über grössere Distanz übertragen wird. Für diesen Service müssen die Pflanzen aber etwas investieren. Farbige Blüten, süsser Nektar und protein-reicher Pollen sollen dazu dienen, mögliche Bestäuber – meist Insekten – für ihre Arbeit zu belohnen. Weil sich alpine Lebensräume durch eine kurze Vegetationszeit, häufig tiefe Temperaturen, viel Wind und wenig Nährstoffe auszeichnen, spricht nicht gerade viel dafür, als Pflanze grossen Aufwand für die Verköstigung der relativ wenigen potenziellen Blütenbesucher zu betreiben – würde man mindestens meinen. Gerade Pols-terpflanzen, die dicht mit Blüten bedeckt sein können, widerlegen diese Vermutung aber auf eindrückliche Weise.

Wie machens die Alpenpflanzen?

Lange herrschte die Meinung vor, dass sich Alpenpflanzen vorwiegend vegetativ oder aber durch Selbstbestäubung fort-pflanzen. Damit sollte das Risiko, mangels Insektenbesuchen gar keine Nachkommen zu produzieren, gering bleiben. Eine falsche Annahme, wie sich herausstellte: Wer zu Beginn der Vegetationsperiode unterwegs ist, kann beobachten, wie Hummeln bereits bei wenigen Grad über Null aktiv sind. Durch Muskelvib-ration können sie ihre Körpertemperatur erhöhen und somit trotz der kalten Witterung dem Pollen- und Nektarsam-meln nachgehen. Mit steigender Temperatur tummeln sich dann auch immer mehr andere Insekten auf den Blumen-weiden. Bestäubungsexperimente haben gezeigt, dass die Kreuzbestäubung auch bei alpinen Pflanzen eine sehr wichtige Rolle spielt – interessanterweise besonders bei früh blühenden Arten, während später blühende einen relativ hohen Anteil an selbstbefruchteten Samen aufweisen. 2 1 Die Gattung Steinbrech zeichnet sich durch eine grosse Vielfalt an Wuchsformen, aber relativ konstante und leicht erkennbare Blütenform, z.B. mit charakteristischem zweihörnigem Fruchtknoten, aus. Der Name stammt nicht, wie man vielleicht vermuten würde, von den scheinbar Fels sprengenden polsterförmigen Vertretern, sondern von der dem Knöllchen-Steinbrech ( Saxifraga gra-nulata ) zugeschriebenen Wirkung gegen Nieren-steine. 2 Wie sich die unterschiedlichen Fortpflan-zungsstrategien auf die genetische Vielfalt alpiner Pflanzenarten auswirkt, ist Teil eines laufenden, von der EU finanzierten Projekts ( IntraBioDiv; http://intrabiodiv.vitamib.com ) mit 15 For-schungsteams aus Alpen- und Karpatenländern, darunter die Universität Neuchâtel und die Eidg. Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft, WSL, in Birmensdorf.

Grünschiefer, einem ehemaligen vulkanischen Gestein, dominierte Blockgletscher zwischen Lai Neir und Bercla Furgga, bilden mit ihrem fast schon üppigen Steinbrech-Bewuchs einen Tummelplatz für Saxifragen- Interessierte.

Als Kontrastpunkt allein auf weiter ( Fels-)Flur: Ein einzelnes Polster des Schweizer Manns-schilds, Androsace helvetica, blüht bereits an der südexponierten Felswand, während rundherum noch viel Schnee liegt. Wie der früh blühende Rote Steinbrech wird auch der Mannsschild vorwiegend von Hummeln besucht.

Der Kochische Steinbrech, Saxifraga x kochii, ist eine Kreuzung zwischen den nahe verwandten Arten Roter und Zweiblütiger Steinbrech. Meistens wird er jedoch als Unterart des Zweiblütigen Steinbrechs, Saxifraga biflora ssp. Macropetala, bezeichnet.

Fotos: Felix Gugerli

Zwei nahe Verwandtezwei unterschiedliche Strategien

Der erwähnte Rote Steinbrech hat in den Alpen eine nahe verwandte Art, den Zweiblütigen Steinbrech ( Saxifraga biflora ). Obwohl oft nebeneinander vorkommend, unterscheiden sich die beiden Arten deutlich. Auch ihre Standortan-sprüche sind nicht dieselben. Der Rote Steinbrech wächst oft an exponierten und somit früh schneefrei werdenden Stellen, seinen zweiblütigen Bruder findet man eher auf spät ausapernden, oft feuchten Feinschutthalden. So stehen sich bei diesem Artenpaar ein Früh- und ein Spätblüher gegenüber.

Diesem Unterschied im Blühzeit-punkt entspricht auch ihr jeweiliges Fortpflanzungssystem. Der meist früh blühende Rote Steinbrech wird vorwiegend von Hummeln besucht, welche zwischen einzelnen Polstervisiten oft weite Strecken zurücklegen. Dieses Verhalten ist der Kreuzbestäubung förderlich. Dabei laufen die Pflanzen aber Gefahr, dass der Pollen wegen unwirtlicher Witterung vergeblich auf Überträgerin-nen wartet. Diese Strategie wird als « pollen risker » bezeichnet.

Die im Hochsommer sich öffnenden, schmutzigpurpurn gefärbten Blüten des Zweiblütigen Steinbrechs werden hingegen meist von Fliegen und Schwebfliegen Fotos: Felix Gugerli Der Knöllchen-Knöterich, Polygonum viviparum, bildet unterhalb der Blüten so genannte Bulbillen, die sich als vegetative Tochterpflanzen ausbreiten. Oft sieht man Bulbillen, die bereits auf der Mutterpflanze ihre ersten Blätter austreiben.

Die Faller Furgga zeigt den Pflanzen ihre Grenzen auf. Während auf der westlichen Seite des Passes beide Steinbrecharten häufig sind, findet auf dem vorwiegend durch Serpen-tinit, Tonschiefer und teilweise Radiolarit dominierten Schutt unterhalb des Piz Scalotta nicht einmal mehr der sonst weit verbreitete Rote Steinbrech ein Auskommen. Durch ihre mineralischen Bestandteile eignen sich diese Gesteine nicht für das Pflanzenwachstum. Der Kriechende Nelkenwurz, Geum reptans, setzt mit den attraktiven Blüten, welche einen deutlichen Farbkontrast zum umliegenden grauen Gestein bilden, auf Bestäuberanlockung für die sexuelle Fortpflanzung. Gleichzeitig bildet er ausgedehnte Ausläufer mit vegetativen Tochterpflanzen. Mit diesen kann er eine besiedelte Nische auf einer Geröllhalde besetzt halten und sich gleichzeitig mit den windverfrachteten Samen auf neuen Standorten ansiedeln.

angeflogen. Diese Insekten tendieren dazu, auf demselben Polster zu verweilen und viele Blüten derselben Pflanze zu besuchen. Dadurch wird vermehrt Pollen innerhalb einer Pflanze übertragen. Von den zahlreich gebildeten Samen ist folglich ein hoher Anteil selbstbefruch-tet. Wegen des späten Blühzeitpunkts besteht aber die Gefahr, dass die vielen Samen infolge eines frühen Wintereinbruchs nicht ausreifen können. Somit kann die gesamte Samenernte einer Population kaputtgehen, weshalb man solche Arten als « seed risker » bezeichnet. Zwischen diesen beiden Fortpflanzungs-strategien gibt es in der Natur alle möglichen Zwischenformen.

Grössere Höheweniger Fremdgehen?

Doch nicht nur die Lehrbuchmeinung, in den Alpen gäbe es bei Pflanzen wenig sexuelle Fortpflanzung, ist in den letzten Jahren ins Wanken gekommen. Lange glaubte man, mit zunehmender Meeres- Als Vertreter der Rosetten bildenden Arten gilt der Trauben-Steinbrech, Saxifraga paniculata, als « seed risker » mit später Blühzeit und hohem Anteil an selbst bestäubten Samen.

Während die beschriebenen Steinbrecharten in alpinen Rasen ( im Vordergrund ) nicht vorkommen, sind sie auf den Kalkschieferhalden der rechten Talseite der Val Bercla häufig anzutreffen. Der abgebildete Talbereich konnte bislang vor dem geplanten Bau eines Pump-speichersees bewahrt werden. Im Hintergrund Piz Arblatsch ( l. ) sowie Piz Mitgel und Cuorn da Tinizong Seinem Ruf als Hans-Dampf- in-allen-Gassen wird der Rote Steinbrech gerecht. Dank seiner vielgestaltigen Wuchsform – nicht immer werden Polster gebildet – kann er fast jede sich bietende Nische besiedeln.

Die Val Gronda, ein Nachbartal der Val Bercla, ist gegen die Tälifurgga hoch durch marmor-artigen Kalkschutt – im Bild die aus dem Schnee ragenden hellen Flecken – geprägt. Unter den Pflanzen hat es vor allem Roten Steinbrech. Den nördlichen Abschluss des Tales bildet der Piz Cagniel, dahinter sind der südliche Zahn des Piz Forbeschund und der Piz Ela zu erkennen.

Alpine Geschichte, Kultur, Erzählungen

Storia, cultura, letteratura alpina

Histoire, culture et littérature alpines

höhe werde die Selbst- gegenüber der Kreuzbestäubung immer wichtiger. Be-stäubungsexperimente beim Roten Steinbrech haben nun aber gezeigt, dass Pflanzen in hoch gelegenen Populationen, ca. 3000 m, keinen höheren Anteil an selbstbefruchteten Samen aufwiesen als solche in tieferen Lagen, ca. 2500 m. Der Rote Steinbrech setzt also unabhängig von der Höhenlage auf Kreuzbestäubung. Pointiert gesagt heisst das: Alpenpflanzen gehen – entgegen bisheriger Meinung – durchaus gerne fremd.

Über Artgrenzen hinweg fremdgehen

Dass die Kategorien « pollen/seed risker » keine fixen Grössen darstellen, zeigt sich dort, wo die beiden Steinbrecharten am gleichen Standort vorkommen. Dies ist möglich, weil der Rote Steinbrech das Habitat des Zweiblütigen Steinbrechs besiedeln kann, nicht aber umgekehrt. In diesem Fall blühen beide Arten gleichzeitig und können – dank unsteten Insekten, die beide Arten besuchen – Hybriden bilden. Wie morphologische und experimentelle Befunde gezeigt haben, ist nämlich die oft separat aufgelistete Saxifraga biflora ssp. macropetala nicht eine Unterart, sondern das Produkt der Kreuzung zwischen S. oppositifolia und S. bi-floraSaxifraga x kochii ). Die detaillierten Verwandtschaftsverhältnisse dieser und weiterer roter Steinbrecharten werden zurzeit an der WSL Birmensdorf mithilfe genetischer Untersuchungen geklärt. In einem Gebiet, wo der Rote und der Zweiblütige Steinbrech häufig anzutreffen sind, lassen sich die Übergangsformen kaum gegeneinander abgrenzen. Eine Bergwanderung von Mulegns über die Fallerfurgga – dem Hauptuntersu-chungsgebiet für die hier vorgestellte Arbeit – nach Juf bietet ausgiebig Gelegenheit zu Bestimmungsübungen. Zudem zeigen diese Resultate, dass es sich lohnt, festgefügtes « Wissen », das oft nur auf Beobachtung basiert, zu hinterfragen und experimentell zu testen. Diesbezüglich bleibt für die Wissenschaft in den Alpen also noch viel zu tun. a Felix Gugerli, Zürich 3